Μερίδιο:
Λειτουργίες του ιπποκάμπου, ανατομία και παθολογίες (με εικόνες)
Το ιππόκαμπος είναι μια δομή του εγκεφάλου που είναι μέρος του σωματικού συστήματος και των οποίων οι κύριες λειτουργίες είναι ο σχηματισμός νέων μνημών - μνήμης και χωροταξικού προσανατολισμού.
Ο εγκεφαλικός ιππόκαμπος βρίσκεται στον κροταφικό λοβό (μία από τις ανώτερες δομές του εγκεφάλου), αλλά είναι επίσης μέρος του περιοριστικού συστήματος και εμπλέκεται στις λειτουργίες των κάτω δομών.
Σήμερα είναι καλά τεκμηριωμένο ότι οι κύριες λειτουργίες που εκτελεί σχετίζονται με τις γνωστικές διαδικασίες. Στην πραγματικότητα, ο ιππόκαμπος αναγνωρίζεται παγκοσμίως ως η κύρια δομή της μνήμης.
Ωστόσο, έχει αποδειχθεί πως η περιοχή εκτελεί δύο δραστηριότητες εκτός από τις διαδικασίες απομνημόνευσης: την αναστολή της συμπεριφοράς και τον προσανατολισμό του χώρου.
Ιστορία του ιππόκαμπου
Ο ιππόκαμπος, από τον λατινικό ιππόκαμπο, ανακαλύφθηκε τον δέκατο έβδομο αιώνα από τον ανατομικό Giulio Cesare Aranzio.
Χρειάζεται το όνομά του στην εμφάνιση της δομής του, η οποία μοιάζει με το σχήμα του ιππόκαμπου, του ιππόκαμπου.
Αρχικά υπήρξε κάποια διαμάχη σχετικά με την ανατομία αυτής της περιοχής του εγκεφάλου και δόθηκαν διαφορετικά ονόματα όπως "μεταξοσκώληκα" ή "κέρατα ραμφών".
Ομοίως, προτάθηκε η ύπαρξη δύο διαφορετικών περιοχών του ιππόκαμπου: "μεγάλος ιππόκαμπος" και "μικρός ιππόκαμπος".
Προς το παρόν, αυτή η υποδιαίρεση του ιππόκαμπου απορρίφθηκε και χαρακτηρίζεται ως μοναδική δομή.
Από την άλλη πλευρά, στην ανακάλυψή του, ο ιππόκαμπος σχετίζεται με την αίσθηση της όσφρησης και υπερασπίστηκε ότι αυτή η δομή του εγκεφάλου ήταν υπεύθυνη για την επεξεργασία και την καταγραφή των οσφρητικών ερεθισμάτων.
Στην πραγματικότητα, δεν ήταν μέχρι το 1900, όταν, στα χέρια του Vladimir Bekhterev, η πραγματική λειτουργία της δομής αποδείχθηκε και άρχισε να διερευνήσει τις λειτουργίες της μνήμης που εκτελούνται από τον ιππόκαμπο.
Ανατομία του Ιππόκαμπου
Ο ιππόκαμπος αποτελεί περιοχή εγκεφάλου που βρίσκεται στο τέλος του φλοιού.
Συγκεκριμένα, ασχολείται με μια περιοχή όπου ο φλοιός καταλήγει σε ένα μόνο στρώμα πυκνά συσκευασμένων νευρώνων.
Με αυτόν τον τρόπο, ο ιππόκαμπος είναι μια μικρή περιοχή σχήματος S που βρίσκεται στο κάτω άκρο του εγκεφαλικού φλοιού και περιλαμβάνει κοιλιακές και ραχιαίες μερίδες..
Λόγω της θέσης του, αποτελεί μέρος του περιοριστικού συστήματος, δηλαδή της ομάδας περιοχών που βρίσκονται στην περιοχή που συνορεύει με τον εγκεφαλικό φλοιό και ανταλλάσσει πληροφορίες με διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου..
Από τη μία πλευρά, η κύρια πηγή προσαγωγών του ιππόκαμπου είναι ο ενδορρινικός φλοιός και συνδέεται έντονα με μεγάλο αριθμό περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού..
Συγκεκριμένα, φαίνεται ότι ο ιππόκαμπος είναι στενά συνδεδεμένος με τον προμετωπιαίο φλοιό και την πλευρική περιοχή του διαφράγματος.
Η σύνδεση του ιππόκαμπου με αυτές τις περιοχές του φλοιού εξηγεί ένα μεγάλο μέρος των γνωστικών διεργασιών και λειτουργιών μνήμης που εκτελεί η δομή.
Από την άλλη πλευρά, ο ιππόκαμπος συνδέεται επίσης με τις χαμηλότερες περιοχές του εγκεφάλου.
Από αυτή την άποψη, έχει δειχθεί ως η περιοχή αυτή λαμβάνει εισόδους ρυθμιστές των σεροτονινεργικών, ντοπαμινεργικών συστήματος και της νορεπινεφρίνης, και συνδέεται στενά με το θάλαμο.
Φυσιολογία του ιππόκαμπου
Ο ιππόκαμπος λειτουργεί μέσω δύο τρόπων δράσης, ο καθένας με διαφορετικό πρότυπο λειτουργίας και με τη συμμετοχή μιας συγκεκριμένης ομάδας νευρώνων.
Αυτοί οι δύο τρόποι δραστηριότητας είναι τα κύματα theta και τα υψηλότερα πρότυπα ακανόνιστης δραστηριότητας (LIA).
Τα κύματα της θήτα εμφανίζονται κατά τη διάρκεια καταστάσεων συναγερμού και δραστηριότητας, καθώς και κατά τη διάρκεια της φάσης ύπνου REM.
Κατά τη διάρκεια αυτού του χρόνου, δηλαδή όταν είμαστε ξύπνιοι ή στη φάση ύπνου REM, ο ιππόκαμπος λειτουργεί με μακριά και ακανόνιστα κύματα που παράγονται από πυραμιδικούς νευρώνες και κοκκώδη κύτταρα..
Από την άλλη πλευρά, η ΛΙΑ εμφανίζεται κατά τη διάρκεια του ύπνου (εκτός από τη φάση REM) και στις στιγμές ακινησίας (όταν τρώμε και ξεκουραζόμαστε).
Ομοίως, φαίνεται πως τα αργά γωνιακά κύματα είναι αυτά που έχουν τη μεγαλύτερη σχέση με τις διαδικασίες μνήμης.
Με αυτόν τον τρόπο, οι στιγμές ανάπαυσης θα ήταν το κλειδί για τον ιππόκαμπο να αποθηκεύει και να διατηρεί πληροφορίες στις δομές του εγκεφάλου..
Λειτουργίες του ιππόκαμπου
Όπως έχουμε πει, η αρχική υπόθεση ότι ο ιππόκαμπος εκτελεί λειτουργίες που σχετίζονται με την αίσθηση της όσφρησης έχει αντικατασταθεί.
Στην πραγματικότητα, η αναλήθεια αυτής της δράσης αποδείχθηκε ιππόκαμπου λειτουργία και έχει δείξει πως, παρά το γεγονός ότι η περιοχή αυτή δέχεται την άμεση εισαγωγή από το οσφρητικό βολβό, δεν συμμετέχει στην ευαίσθητη λειτουργία.
Με την πάροδο των χρόνων συσχετίζεται η λειτουργία του ιππόκαμπου με την επίδοση των γνωστικών λειτουργιών.
Επί του παρόντος, η λειτουργικότητα αυτής της περιοχής επικεντρώνεται σε τρεις κύριες πτυχές: παρεμπόδιση, μνήμη και χώρο.
Το πρώτο προέκυψε στη δεκαετία του '60 μέσω της θεωρίας της αναστολής της συμπεριφοράς του O'keefe και του Nadel.
Με αυτή την έννοια, η υπερδραστηριότητα και η δυσκολία παρεμπόδισης που παρατηρήθηκαν σε ζώα με βλάβες στον ιππόκαμπο ανέπτυξαν αυτή τη θεωρητική γραμμή και συσχετίζουν τη λειτουργία του ιππόκαμπου με αναστολή συμπεριφοράς..
Όσον αφορά τη μνήμη, άρχισε να αφορούν το πέρασμά του περίφημου άρθρου από Scoville και Brenda Milner, στην οποία περιγράφεται το πώς η χειρουργική καταστροφή του ιππόκαμπου σε ασθενή με επιληψία που προκαλείται προχωρητική αμνησία και σοβαρή ανάδρομη αμνησία.
Το τρίτο και τελευταίο λειτουργία του ιππόκαμπου ξεκίνησε από τις θεωρίες των «γνωστικών χαρτών» του O'Keefe Tolman και ανακαλύπτουν ότι οι νευρώνες στον ιππόκαμπο των αρουραίων φαίνεται να δείχνουν μια σχετική δραστηριότητα με τη θέση και τη χωρική κατάσταση.
Ιππόκαμπος και αναστολή
Η ανακάλυψη του ρόλου του ιππόκαμπου στην αναστολή της συμπεριφοράς είναι αρκετά πρόσφατη. Στην πραγματικότητα, αυτή η λειτουργία είναι ακόμη υπό διερεύνηση.
Με αυτή την έννοια, οι πρόσφατες μελέτες έχουν επικεντρωθεί στην εξέταση μιας συγκεκριμένης περιοχής του ιππόκαμπου που ονομάζεται κοιλιακός ιππόκαμπος..
Κατά την έρευνα αυτής της μικρής περιοχής, υποτίθεται ότι ο ιππόκαμπος μπορεί να διαδραματίσει σημαντικό ρόλο τόσο στην αναστολή της συμπεριφοράς όσο και στην ανάπτυξη του άγχους.
Η πιο σημαντική μελέτη σχετικά με αυτές τις λειτουργίες διεξήχθη πριν από λίγα χρόνια από τον Joshua A. Gordon.
Ο συγγραφέας κατέγραψε την ηλεκτρική δραστηριότητα του κοιλιακού ιππόκαμπου και του μεσαίου προμετωπιαίου φλοιού σε ποντίκια όταν εξερευνούσε διαφορετικά περιβάλλοντα, μερικά από τα οποία προκάλεσαν αποκρίσεις άγχους στα ζώα..
Η μελέτη επικεντρώθηκε στην αναζήτηση του συγχρονισμού της εγκεφαλικής δραστηριότητας μεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου, δεδομένου ότι αυτός ο παράγοντας αποτελεί ένα μήνυμα της μεταφοράς πληροφοριών.
Καθώς ο ιππόκαμπος και ο προμετωπικός φλοιός συνδέονται, ο συγχρονισμός έγινε εμφανής σε όλα τα περιβάλλοντα όπου εκτέθηκε σε ποντίκια.
Ωστόσο, στις καταστάσεις που προκαλούν άγχος στα ζώα, παρατηρήθηκε ότι ο συγχρονισμός μεταξύ των δύο εγκεφαλικών τμημάτων αυξήθηκε.
Παρομοίως, καταδείχθηκε επίσης πως ο προμετωπικός φλοιός παρουσίασε αύξηση της δραστηριότητας του θήτα ρυθμού όταν τα ποντίκια βρίσκονταν σε περιβάλλοντα που παρήγαγαν αποκρίσεις φόβου ή άγχους.
Αυτή η αυξημένη δραστηριότητα θήτα συσχετίστηκε με μια σημαντική μείωση στην εξερευνητική συμπεριφορά των ποντικών, έτσι συνήχθη το συμπέρασμα ότι ο ιππόκαμπος είναι η περιοχή υπεύθυνη για τη μετάδοση της αναγκαίας για την αναστολή ορισμένες συμπεριφορές πληροφορίες.
Ιππόκαμπος και μνήμη
Σε αντίθεση με τον ρόλο που διαδραματίζει ο αναστοχασμός του ιππόκαμπου, σήμερα υπάρχει μια υψηλή επιστημονική συναίνεση στην επιβεβαίωση ότι αυτή η περιοχή αποτελεί ζωτική δομή για τη λειτουργία και την ανάπτυξη της μνήμης.
Κυρίως υποστηρίζεται ότι ο ιππόκαμπος είναι η δομή του εγκεφάλου που επιτρέπει τον σχηματισμό νέων αναμνήσεων από τα έμπειρα γεγονότα, τόσο επεισοδιακά όσο και αυτοβιογραφικά.
Με αυτόν τον τρόπο, συμπεραίνεται ότι ο ιππόκαμπος είναι η περιοχή του εγκεφάλου που επιτρέπει την εκμάθηση και διατήρηση πληροφοριών.
Αυτές οι υποθέσεις έχουν καταδειχθεί σε μεγάλο βαθμό τόσο από την πολλαπλή νευροεπιστημονική έρευνα όσο και από τη συμπτωματολογία που παράγει βλάβες στον ιππόκαμπο..
Με αυτή την έννοια, έχει αποδειχθεί πόσο σοβαροί τραυματισμοί στην περιοχή αυτή προκαλούν μεγάλες δυσκολίες στο σχηματισμό νέων μνημών και συχνά επηρεάζουν επίσης τις μνήμες που σχηματίστηκαν πριν από τον τραυματισμό.
Ωστόσο, ο κύριος ρόλος του ιππόκαμπου στη μνήμη έγκειται περισσότερο στην εκμάθηση παρά στην ανάκτηση προηγουμένως αποθηκευμένων πληροφοριών.
Στην πραγματικότητα, υποστηρίζεται ότι όταν οι άνθρωποι σχηματίζουν μια μνήμη, αυτό αποθηκεύεται αρχικά στον ιππόκαμπο, αλλά με το πέρασμα του χρόνου οι πληροφορίες προσεγγίζουν άλλες περιοχές του χρονικού φλοιού.
Ομοίως, ο ιππόκαμπος δεν φαίνεται να είναι μια σημαντική δομή στην εκμάθηση κινητικών ή γνωστικών δεξιοτήτων (πώς να παίξει ένα όργανο ή να λύσει λογικά παζλ).
Αυτό το γεγονός αποκαλύπτει την ύπαρξη διαφορετικών τύπων μνήμης, τα οποία διέπονται από διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου, οπότε ο ιππόκαμπος δεν καλύπτει πλήρως όλες τις μνημονικές διαδικασίες αλλά ένα μεγάλο μέρος αυτών.
Ιππόκαμπος και χωρικός προσανατολισμός
Ορισμένες έρευνες που έγιναν σε εγκέφαλο αρουραίων έδειξαν ότι ο ιππόκαμπος περιέχει μια σειρά νευρώνων που έχουν "χωράφια".
Αυτό σημαίνει ότι μια ομάδα νευρώνων του ιππόκαμπου ενεργοποιεί τα δυναμικά δράσης (μεταδίδει πληροφορίες) όταν το ζώο περνάει από μια συγκεκριμένη θέση στο περιβάλλον του.
Ομοίως, ο Edmund Rolls περιγράφει πώς ενεργοποιούνται ορισμένοι νευρώνες του ιππόκαμπου όταν το ζώο εστιάζει το βλέμμα του σε ορισμένες πτυχές του περιβάλλοντος του.
Με αυτόν τον τρόπο, μελέτες με τρωκτικά έδειξαν ότι ο ιππόκαμπος μπορεί να είναι μια ζωτικής σημασίας περιοχή στην ανάπτυξη της ικανότητας προσανατολισμού και της χωρικής μνήμης.
Στον άνθρωπο, τα δεδομένα είναι πολύ πιο περιορισμένα λόγω των δυσκολιών που δημιουργεί αυτός ο τύπος έρευνας.
Ωστόσο, οι "νευρώνες τοποθετήθηκαν" επίσης σε άτομα με επιληψία που διενήργησαν μια επεμβατική διαδικασία για να εντοπίσουν την πηγή των επιθέσεων τους..
Στη μελέτη τοποθετήθηκαν ηλεκτρόδια στον ιππόκαμπο των ατόμων και αργότερα τους ζητήθηκε να χρησιμοποιήσουν έναν υπολογιστή για να κινηθούν σε ένα εικονικό περιβάλλον που αντιπροσωπεύει μια πόλη.
Ιππόκαμπος και σχετικές ασθένειες
Όπως είδαμε, οι βλάβες στον ιππόκαμπο παράγουν μια σειρά συμπτωμάτων, τα περισσότερα από τα οποία σχετίζονται με την απώλεια μνήμης και κυρίως με τη μειωμένη ικανότητα εκμάθησης.
Ωστόσο, τα προβλήματα μνήμης που προκαλούνται από σοβαρούς τραυματισμούς δεν είναι οι μόνες ασθένειες που σχετίζονται με τον ιππόκαμπο..
Στην πραγματικότητα, 4 μεγάλες ασθένειες φαίνεται να έχουν κάποια σχέση με τη λειτουργία αυτής της περιοχής του εγκεφάλου. Αυτά είναι:
Εκφυλισμός του εγκεφάλου
Τόσο η φυσιολογική όσο και η παθολογική γήρανση του εγκεφάλου φαίνεται να σχετίζεται στενά με τον ιππόκαμπο.
Έτσι, τα προβλήματα μνήμης που σχετίζονται με την ηλικία ή τη μείωση των γνωστικών ικανοτήτων που εμφανίζονται κατά τη γήρανση σχετίζονται με τη μείωση του νευρωνικού πληθυσμού του ιππόκαμπου..
Αυτή η σχέση γίνεται πολύ πιο αισθητή σε νευροεκφυλιστικές νόσους όπως η νόσος του Alzheimer, στην οποία παρατηρείται μαζικός θάνατος των νευρώνων αυτής της εγκεφαλικής περιοχής.
Στρες
Ο ιππόκαμπος περιέχει υψηλά επίπεδα υποδοχέων αλατοκορτικοειδών, καθιστώντας την περιοχή αυτή πολύ ευάλωτη στο στρες.
Το άγχος μπορεί να επηρεάσει τον ιππόκαμπο μειώνοντας τη διέγερση, αναστέλλοντας τη γένεση και προκαλώντας ατροφία ορισμένων νευρώνων.
Αυτοί οι παράγοντες εξηγούν τα γνωστικά προβλήματα ή τις αποτυχίες της μνήμης που μπορούμε να βιώσουμε όταν τονίζουμε και γίνονται ιδιαίτερα αισθητά μεταξύ των ατόμων που πάσχουν από μετατραυματική διαταραχή άγχους.
Επιληψία
Ο ιππόκαμπος είναι συχνά το επίκεντρο των επιληπτικών κρίσεων. Η σκλήρυνση του ιππόκαμπου είναι ο συχνότερα ορατός τύπος βλάβης ιστού στην επιληψία του κροταφικού λοβού.
Ωστόσο, δεν είναι σαφές εάν η επιληψία εμφανίζεται λόγω ανωμαλιών στη λειτουργία του ιππόκαμπου ή αν επιληπτικές κρίσεις προκαλούν ανωμαλίες στον ιππόκαμπο..
Σχιζοφρένεια
Η σχιζοφρένεια είναι μια νευροαναπτυξιακή ασθένεια που συνεπάγεται την ύπαρξη πολυάριθμων ανωμαλιών στη δομή του εγκεφάλου.
Η περιοχή που συνδέεται περισσότερο με τη νόσο είναι ο εγκεφαλικός φλοιός, ωστόσο, ο ιππόκαμπος θα μπορούσε επίσης να είναι σημαντικός, αφού έχει αποδειχθεί ότι πολλά άτομα με σχιζοφρένεια έχουν σημαντική μείωση στο μέγεθος αυτής της περιοχής.
Επεξηγηματικό βίντεο
Αναφορές
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ο ανθρώπινος ιππόκαμπος και η χωρική και επεισοδιακή μνήμη. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Τρισδιάστατη ανάλυση της δομής και της σύνθεσης των διακλαδισμένων δενδριτικών σπονδύλων CA3 και των συναπτικών σχέσεών τους με τους βοθοειδείς βλεννογόνους ινών στον ιππόκαμπο των αρουραίων. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Νευρογενέση ενηλίκων στον ιππόκαμπο των θηλαστικών: Γιατί η οδοντωτή έλικα; Learn Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et αϊ. Οι βλάβες του μεσαίου εντερικού φλοιού προκαλούν μερική μόνο διάσπαση των κυττάρων του ιπποκάμπου και της μνήμης που εξαρτάται από τον ιππόκαμπο. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Ο ιππόκαμπος ως γνωστικός χάρτης. Οξφόρδη: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst Α, Taylor ΚΙ. Τα περιθωριακά, ενδοχώρα και parahippocampal Cortices και ιππόκαμπος: μια επισκόπηση της λειτουργικής ανατομίας και πρωτοκόλλου για την τμηματοποίησή τους σε MR εικόνες σε fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. σελ. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Ενδοχικό φλοιό του πιθήκου: V προεξοχές προς την οδοντωτή έλικα, τον ιππόκαμπο και το περίκλειστο σύμπλεγμα. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.