Μερίδιο:
Χαρακτηριστικά αστροκυττάρων, ανατομικές ιδιότητες και λειτουργίες
Το αστροκύτταρα, επίσης γνωστές ως αστρογλοιές, είναι ένας τύπος νευρογλοιακών κυττάρων νευροεξωδερμικής γραμμής. Προέρχεται από τα κύτταρα που είναι υπεύθυνα για τη διεύθυνση της μετανάστευσης των προδρόμων κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και σχηματίζονται κατά τα αρχικά στάδια ανάπτυξης του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Αυτά τα κύτταρα ξεχωρίζουν ως τα πιο σημαντικά και πολυπληθέστερα νευρογλοιακά κύτταρα στις διάφορες περιοχές του εγκεφάλου. Λειτουργικά, είναι υπεύθυνοι για την εκτέλεση μεγάλου αριθμού βασικών δραστηριοτήτων για την άσκηση νευρικής δραστηριότητας.
Τα αστροκύτταρα συνδέονται άμεσα με αμφότερους τους νευρώνες και άλλα κύτταρα του σώματος. Παρομοίως, είναι υπεύθυνοι για τη διαμόρφωση των συνόρων μεταξύ του σώματος και του κεντρικού νευρικού συστήματος μέσω των λεγόμενων glia limans.
Σε αυτό το άρθρο εξετάζουμε τα κύρια χαρακτηριστικά των αστροκυττάρων. Αναλύονται οι μοριακές και φυσιολογικές του ιδιότητες και εξηγούνται οι λειτουργίες που εκτελούνται από αυτόν τον τύπο κυττάρων.
Χαρακτηριστικά των αστροκυττάρων
Τα αστροκύτταρα αποτελούν τα περισσότερα από τα κύτταρα του σώματος. Είναι μέρος των κυττάρων της γλοίας, δηλαδή είναι μια σειρά στοιχείων που είναι υπεύθυνα για τη συνοδεία και τη διευκόλυνση της λειτουργίας των νευρώνων του εγκλεισμού.
Η ποσότητα των αστροκυττάρων στον εγκέφαλο των ζωντανών όντων φαίνεται να σχετίζεται με το μέγεθος του ζώου. Έτσι, για παράδειγμα, οι μύγες έχουν 25% αστροκύτταρα, ενώ οι ποντικοί περιέχουν 60%, οι άνθρωποι 90% και οι ελέφαντες 97%.
Από όλα τα είδη των νευρογλοιακών κυττάρων, τα πιο άφθονα είναι τα αστροκύτταρα. Μελέτες σχετικά με την επικράτησή της δείχνουν ότι αυτός ο τύπος κυττάρων αποτελεί περίπου το 25% του όγκου του εγκεφάλου.
Όσον αφορά τη λειτουργικότητά του, τα αστροκύτταρα χαρακτηρίζονται από μια κάπως αινιγματική δραστηριότητα. Από την περιγραφή του από τον Ramón y Cajal, έναν από τους πιο διάσημους επιστήμονες στην ιστορία και αργότερα από τον Río-Ortega, θεωρήθηκε ότι εκτελούν μόνο υποστηρικτικές λειτουργίες.
Ωστόσο, τα τελευταία χρόνια η λειτουργία της έχει επανεξεταστεί και έχει αποδειχθεί ότι αυτά τα κύτταρα είναι ζωτικής σημασίας για την επίτευξη ενός σωστού μικροπεριβάλλοντος που οδηγεί σε επαρκή λειτουργία του εγκεφάλου.
Ομοίως, οι μοριακές ιδιότητες που έχουν περιγραφεί σχετικά με τα αστροκύτταρα έχουν δείξει ότι αυτά τα κύτταρα διαδραματίζουν θεμελιώδη ρόλο στη μετάδοση πληροφοριών εντός του νευρικού συστήματος.
Μορφολογία
Οχι όλα τα αστροκύτταρα έχουν τις ίδιες ιδιότητες. Στην πραγματικότητα, ανάλογα με τη μορφολογία τους, αυτοί οι τύποι κυττάρων μπορούν να ταξινομηθούν σε δύο μεγάλες ομάδες: πρωτόπλασμα αστροκύτταρα και ινώδη αστροκύτταρα.
Τα πρωτόπλασμα αστροκύτταρα χαρακτηρίζονται από το ότι βρίσκονται μέσα στο γκρίζο υλικό του νευρικού συστήματος. Οι διαδικασίες του περιλαμβάνουν τόσο τις συνάψεις (σύνδεση με τους νευρώνες) όσο και τα αιμοφόρα αγγεία.
Μορφολογικά χαρακτηρίζονται από σφαιρικό σχήμα, με διάφορους κύριους κλάδους που δημιουργούν πολύ διακλαδισμένες διεργασίες, καθώς και ομοιόμορφη κατανομή.
Τα ινώδη αστροκύτταρα, από την άλλη πλευρά, βρίσκονται στη λευκή ύλη του νευρικού συστήματος. Χαρακτηρίζονται από τη σύνδεση απευθείας με τους κόμβους του Ranvier, καθώς και με τα αιμοφόρα αγγεία.
Η διακλάδωση των ινωδών αστροκυττάρων είναι μικρότερη σε σχέση με τα πρωτοπλάσματα και οι διεργασίες τους χαρακτηρίζονται από μεγαλύτερη επιμήκυνση από τις νευρικές ίνες.
Οι προβολές και των δύο τύπων αστροκυττάρων δεν επικαλύπτονται στον ενήλικο εγκέφαλο, ωστόσο, έχει αποδειχθεί ότι αυτοί οι τύποι κυττάρων δημιουργούν διασταυρώσεις με γειτονικές διεργασίες αστροκυττάρων.
Ομοίως, θα πρέπει να σημειωθεί ότι παρόλο που αυτή η μορφολογική ταξινόμηση είναι η πλέον χρησιμοποιούμενη σε επιστημονικό επίπεδο για την έρευνά της, τα αστροκύτταρα είναι πολύ ετερογενή κύτταρα.
Στην πραγματικότητα, περισσότεροι τύποι αστροκυττάρων έχουν διαφοροποιηθεί ανάλογα με τα χαρακτηριστικά τους, όπως τα εξειδικευμένα αστροκύτταρα, το glia του Bergmann ή το glia του Muller..
Δομή
Οι δομικές ιδιότητες του κυτταροσκελετού των αστροκυττάρων διατηρούνται μέσω του ενδιάμεσου δικτύου νημάτων. Το κύριο συστατικό αυτών των ινών είναι η ινώδης όξινη πρωτεΐνη της γλοίας (GFAP).
Στην πραγματικότητα, η επαγόμενη GFAP βλάβη εγκεφάλου και εκφυλιστικών νόσων του κεντρικού νευρικού συστήματος, του οποίου η έκφραση είναι επίσης το κλασικό δείκτης για ανοσοϊστοχημική ταυτοποίηση των αστροκυττάρων επιτείνεται με την ηλικία, το.
Το GFAP χαρακτηρίζεται από την παρουσία οκτώ ισομορφών που προέρχονται από εναλλακτική εκτόξευση. Κάθε μία από αυτές εκφράζεται σε συγκεκριμένες υποομάδες αστροκυττάρων και παρέχει δομικές ιδιότητες διαφορετικές από το ενδιάμεσο δίκτυο νημάτων.
Λειτουργία
Τα αστροκύτταρα χαρακτηρίζονται ως κύτταρα ευερέθιστου χαρακτήρα με επικοινωνιακές ιδιότητες. Δηλαδή, ενεργοποιούνται τόσο από εσωτερικά σήματα όσο και από εξωτερικά σήματα και αποστέλλουν συγκεκριμένα μηνύματα σε γειτονικά κύτταρα.
Αυτή η διαδικασία που διεξάγεται από αυτόν τον τύπο κυττάρων είναι γνωστή ως η διαδικασία "gliotransmission". Με αυτή την έννοια, τα αστροκύτταρα είναι ευμετάβλητα και επικοινωνιακά στοιχεία, αλλά δεν παράγουν δυναμικά δράσης όπως οι νευρώνες.
Τα αστροκύτταρα παρουσιάζουν μεταβατικές αυξήσεις της συγκέντρωσης ενδοκυτταρικού ασβεστίου. Αυτές οι τροποποιήσεις της συγκέντρωσης ασβεστίου είναι υπεύθυνες για την επικοινωνία μεταξύ των αστροκυττάρων, καθώς και την επικοινωνία μεταξύ των αστροκυττάρων και των νευρώνων.
Πιο συγκεκριμένα, η λειτουργία των αστροκυττάρων χαρακτηρίζεται από τα ακόλουθα στοιχεία:
- Εμφανίζεται ως ενδογενείς ταλαντώσεις που προκύπτουν από την απελευθέρωση ασβεστίου από ενδοκυτταρικές αποθήκες (αυθόρμητη διέγερση).
- Εμφανίζεται προκαλείται από μεταδόσεις που απελευθερώνονται από τους νευρώνες. Συγκεκριμένα νευρώνες ουσίες απελευθέρωσης όπως ΑΤΡ ή γλουταμικού, οι οποίες ενεργοποιούν G-πρωτεΐνη συζευγμένη διεξαγωγή μιας απελευθέρωση ασβεστίου από το ενδοπλασματικό δικτύωμα υποδοχέα.
- Ορισμένες από τις επιμηκύνσεις των αστρικών είναι σε επαφή με τριχοειδή αγγεία που σχηματίζουν πενικιαίες διαδικασίες. Σε άλλες περιπτώσεις, οι παρατάσεις αυτών των κυττάρων μπορεί να περιβάλλουν τις συνάψεις των νεύρων.
Ο πυρήνας των αστροκυττάρων χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι είναι σαφέστερος από αυτόν των άλλων τύπων κυττάρων του γλαγιά. Ομοίως, το κυτταρόπλασμά του έχει υψηλή ποσότητα κόκκων γλυκογόνου και ενδιάμεσα νημάτια.
Υπό αυτή την έννοια, τα αστροκύτταρα είναι ικανά να εκφράζουν στη μεμβράνη τους έναν μεγάλο αριθμό δεκτών διαφορετικών πομπών. Αυτό το γεγονός υποκινεί ότι διάφορες ουσίες όπως το γλουταμικό, το GABA ή η ακετυλοχολίνη είναι ικανές να δημιουργήσουν την αύξηση του ενδοκυτταρικού ασβεστίου.
Από την άλλη πλευρά, τα αστροκύτταρα είναι κύτταρα που δεν ανταποκρίνονται μόνο στην παρουσία νευροδιαβιβαστών, αλλά είναι επίσης ικανά να απελευθερώσουν χημικά.
Αυτή η μετάδοση που μόλις σχολιάστηκε για τη λειτουργία των αστροκυττάρων προέρχεται από το μόριο αγγελιοφόρου IP3 και το ασβέστιο. Το μόριο αγγελιοφόρου IP3 είναι υπεύθυνο για την ενεργοποίηση διαύλων ασβεστίου σε οργανικά κύτταρα.
Με τον τρόπο αυτό, τα αστροκύτταρα απελευθερώνουν αυτές τις ουσίες στο κυτταρόπλασμα τους. Τα απελευθερωμένα ιόντα ασβεστίου διεγείρουν την παραγωγή υψηλότερων ποσοτήτων IP3, γεγονός που παρακινεί την εμφάνιση του ηλεκτρικού κύματος που μεταδίδεται από το αστροκύτταρο στο αστροκύτταρο.
Στο εξωκυτταρικό επίπεδο, από την άλλη πλευρά, η απελευθέρωση του ΑΤΡ και η ενεργοποίηση των πουρινεργικών υποδοχέων των γειτονικών αστροκυττάρων είναι τα στοιχεία που προκαλούν την επικοινωνία αυτού του τύπου κυττάρων..
Λειτουργίες
Παρά το γεγονός ότι αρχικά είχε χορηγηθεί μόνο λειτουργίες υποστήριξης αστροκύτταρα, σήμερα έχει δείξει ότι αυτά τα κύτταρα παίζουν σημαντικό ρόλο σε διάφορες πτυχές της ανάπτυξης, τον μεταβολισμό και την παθολογία του νευρικού συστήματος.
Στην πραγματικότητα, αυτά τα κύτταρα είναι βασικά στοιχεία στην τροφική και μεταβολική υποστήριξη ορισμένων νευρώνων. Με τη σειρά τους, η διαφοροποίησή τους, η γένεση των συνάψεών τους και η εγκεφαλική ομοιοστασία ρυθμίζουν την επιβίωσή τους.
Σε αυτό το πλαίσιο, οι βασικές λειτουργίες έχουν δοθεί αστροκύτταρα στις διάφορες έρευνες που εμπλέκονται στην ανάπτυξη του νευρικού συστήματος ελέγχει την συναπτική λειτουργία, ρυθμίζει τη ροή του αίματος, την ενέργεια και το μεταβολισμό του νευρικού συστήματος, ρυθμίζει ρυθμούς κιρκάδια και συμμετέχει στον αιματοεγκεφαλικό φραγμό και στον μεταβολισμό των λιπιδίων.
Ανάπτυξη του νευρικού συστήματος και συναπτική πλαστικότητα
Τα αστροκύτταρα είναι κύτταρα που διαδραματίζουν θεμελιώδη ρόλο στην ανάπτυξη του νευρικού συστήματος. Οι αναπτυσσόμενοι άξονες των νευρώνων κατευθύνονται προς τους στόχους τους μέσω των μορίων οδηγών που προέρχονται από τα αστροκύτταρα.
Παρομοίως, αυτά τα κύτταρα θα μπορούσαν να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στο συναπτικό κλάδεμα μέσω των φαγοκυτταρικών οδών.
Από την άλλη πλευρά, τα αστροκύτταρα εμπλέκονται ενεργά στη συναπτογένεση, τόσο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης όσο και μετά από κάποιες βλάβες στο κεντρικό νευρικό σύστημα.
Στην πραγματικότητα, αρκετές μελέτες έχουν δείξει ότι συναπτική δραστηριότητα νευρώνα μειώνεται σημαντικά μέσω της απουσίας των αστροκυττάρων και αυξάνει όταν αυτά τα κύτταρα είναι παρόντα.
Έλεγχος της συναπτικής λειτουργίας
Μερικές μελέτες έχουν δείξει ότι τα αστροκύτταρα εμπλέκονται άμεσα στη συναπτική μετάδοση απελευθερώνοντας συναπτικώς ενεργά μόρια γνωστά ως γλιτοδιαβιβαστές..
Αυτά τα μόρια απελευθερώνονται από αστροκύτταρα σε απόκριση στη νευρωνική συναπτική δραστηριότητα, η οποία παράγει την διέγερση αυτών των νευρογλοιακών κυττάρων με κύματα ασβεστίου. Ομοίως, ταυτόχρονα, αυτά τα μόρια προκαλούν νευρωνική διεγερσιμότητα.
Υπό αυτή την έννοια, οι Kang et al έδειξαν ότι τα αστροκύτταρα διαμεσολαβούν την ενίσχυση της ανασταλτικής συναπτικής μετάδοσης σε φέτες ιππόκαμπου. Από την άλλη πλευρά, οι Fellin et al έδειξαν ότι αυτά τα κύτταρα γλοίας προκαλούν συγχρονισμό νευρώνων που μετράται με γλουταμικό άλας.
Ρύθμιση ροής αίματος
Μια άλλη σημαντική λειτουργία των αστροκυττάρων είναι η ρύθμιση της ροής του αίματος που φτάνει στο νευρικό σύστημα. Αυτή η δραστηριότητα διεξάγεται μέσω της σύζευξης μεταβολών στην εγκεφαλική μικροκυκλοφορία με νευρωνική δραστηριότητα.
Τα κύματα ασβεστίου στα αστροκύτταρα συσχετίζονται θετικά με την αύξηση της αγγειακής μικροκυκλοφορίας. Παρομοίως, έχει αναφερθεί ότι τα νευρωνικά σήματα επάγουν κύματα ασβεστίου σε αστροκύτταρα που απελευθερώνουν μεσολαβητές όπως προσταγλανδίνη Ε ή νιτρικό οξείδιο..
Αυτή η λειτουργία εκτελείται αφού τα αστροκύτταρα έχουν δύο περιοχές: ένα αγγειακό πόδι και ένα νευρωνικό πόδι. Η στενή ένωση μεταξύ των νευρώνων, των αστροκυττάρων και των αιμοφόρων αγγείων είναι γνωστή ως νευροαγγειακή σύνδεση και είναι ένα από τα σημαντικότερα στοιχεία για την εξασφάλιση της σωστής λειτουργίας του νευρικού συστήματος.
Ενέργεια και μεταβολισμός του νευρικού συστήματος
Τα αστροκύτταρα είναι κύτταρα που συμβάλλουν επίσης στον σωστό μεταβολισμό του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Αυτή η λειτουργία εκτελείται χάρη στις διαδικασίες επαφής με αιμοφόρα αγγεία. Αυτές οι διαδικασίες επιτρέπουν στα αστροκύτταρα να συλλάβουν τη γλυκόζη από την κυκλοφορία και να παρέχουν ενεργειακούς μεταβολίτες σε νευρώνες.
Στην πραγματικότητα, πολλαπλές έρευνες έχουν δείξει ότι τα αστροκύτταρα είναι το κύριο αποθεματικό κόκκων γλυκογόνου στον εγκέφαλο. Επίσης, αυτά τα κοκκία είναι πολύ πιο άφθονα σε περιοχές υψηλής συναπτικής πυκνότητας και, συνεπώς, υψηλότερης ενεργειακής δαπάνης.
Τέλος, έχει επίσης αποδειχθεί ότι τα επίπεδα γλυκογόνου στα αστροκύτταρα προσδιορίζονται από το γλουταμικό άλας και ότι οι μεταβολίτες της γλυκόζης μεταδίδονται σε γειτονικά αστροκύτταρα μέσω διακλαδώσεων..
Φράγμα αίματος-εγκεφάλου
Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός είναι μια ζωτική δομή του νευρικού συστήματος που ρυθμίζει την «είσοδο» ουσιών στον εγκέφαλο. Αυτό το φράγμα αποτελείται από ενδοθηλιακά κύτταρα που σχηματίζουν σφιχτά σημεία και περιβάλλονται από το βασικό έλασμα, τα περιαγγειακά περυκύδια και τα τερματικά των αστροκυττάρων..
Έτσι, υποτίθεται ότι τα αστροκύτταρα θα μπορούσαν να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό και τη δραστηριότητα του αιματοεγκεφαλικού φραγμού, ωστόσο, αυτή τη στιγμή η εν λόγω λειτουργία των αστροκυττάρων δεν είναι καλά τεκμηριωμένη..
Μερικές μελέτες έχουν δείξει ότι αυτός ο τύπος νευρογλοιακών κυττάρων είναι υπεύθυνος για την πρόκληση ιδιοτήτων φραγμού στα ενδοθηλιακά κύτταρα με απελευθέρωση διαφορετικών παραγόντων.
Ρύθμιση των κιρκαδικών ρυθμών
Τα αστροκύτταρα επικοινωνούν με τους νευρώνες μέσω της αδενοσίνης, μιας ουσίας που εμπλέκεται στην ομοιόσταση του ύπνου και των γνωστικών επιδράσεων που προκύπτουν από τη στέρηση του ύπνου.
Με αυτή την έννοια, η παρεμπόδιση της γλοιομεταφοράς αστροκυττάρων είναι ένα από τα στοιχεία που εμποδίζουν το γνωστικό έλλειμμα που συνδέεται με τη στέρηση του ύπνου.
Μεταβολισμός λιπιδίων και έκκριση λιποπρωτεϊνών
Τέλος, τα αστροκύτταρα είναι κύτταρα που σχετίζονται επίσης με το λιπιδικό μεταβολισμό του νευρικού συστήματος. Αυτή η λειτουργία εκτελείται μέσω των επιπέδων χοληστερόλης, τα οποία ρυθμίζονται στενά μεταξύ των νευρώνων και των αστροκυττάρων.
Παρομοίως, αλλοιώσεις στον μεταβολισμό των λιπιδίων, ιδιαίτερα η χοληστερόλη, σχετίζονται επίσης με την ανάπτυξη νευροεκφυλιστικών ασθενειών όπως η νόσος του Alzheimer ή η ασθένεια του Pick..
Με τον τρόπο αυτό, τα αστροκύτταρα είναι σημαντικά στοιχεία στον μεταβολισμό των λιπιδίων του εγκεφάλου, καθώς και στην πρόληψη των νευροεκφυλιστικών νόσων.
Αναφορές
- A. Barres Το μυστήριο και η μαγεία των γλιαριών: μια προοπτική για τους ρόλους τους στην υγεία και τις ασθένειες. Neuron, 60 (2008), σελ. 430-440.
- Fiacco ΤΑ, Agulhon C, McCarthy KD (Οκτώβριος 2008). "Ταξινόμηση της Φυσιολογίας των Αστροκυττάρων από τη Φαρμακολογία".
- Muroyama, Υ; Fujiwara, Υ; Orkin, SH. Rowitch, DH (2005). "Προδιαγραφή των αστροκυττάρων από bHLH πρωτεΐνη SCL σε περιορισμένη περιοχή του νευρικού σωλήνα". 438 (7066): 360-363.
- Kimelberg ΗΚ, Jalonen Τ, Walz W (1993). "Ρύθμιση του μικροπεριβάλλοντος του εγκεφάλου: πομποί και ιόντα". Στο Murphy S.Astrocytes: φαρμακολογία και λειτουργία. San Diego, CA: Academic Press. σ. 193-222.
- V. Sofroniew, Η.ν. Vinters Astrocytes: βιολογία και παθολογία Acta Neuropathol, 119 (2010), σελ. 7-35.
- Doetsch, Ι. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, Α. Alvarez-Buylla Τα αστροκύτταρα των επιθηλιακών ζωνών είναι νευρικά βλαστικά κύτταρα στον εγκέφαλο των ενήλικων θηλαστικών Cell, 97 (1999), σελ. 703-716.