Trichoderma harzianum χαρακτηριστικά, μορφολογία, αναπαραγωγή

Trichoderma harzianum είναι ένας ανταγωνιστής νηματώδους μύκητα φυτικών παθογόνων, που χρησιμοποιείται στον βιολογικό έλεγχο ασθενειών που προκαλούνται από φυτοπαθογόνους μύκητες. Χρησιμοποιείται ευρέως στη γεωργία λόγω των ιδιοτήτων του ως βιοφυσιοκτόνο, βιοφρεπτικό και βιοδιεγερτικό.

Πράγματι, το επιστημονικό ενδιαφέρον που δημιουργείται από αυτό το είδος σχετίζεται με τους μηχανισμούς ελέγχου κατά των φυτοπαθογόνων μυκήτων. Ενέργειες όπως ο ανταγωνισμός για τα θρεπτικά συστατικά και ο χώρος, ο μυκοπαρασμός και οι αντιβιοτικές είναι μηχανισμοί βιολογικού ελέγχου.

Το Trichoderma harzianum Είναι ένας κοσμοπολίτικος μύκητας, διότι διανέμεται παγκοσμίως σε ποικίλα οικοσυστήματα και φυσικά περιβάλλοντα, είναι συνηθισμένη η ανάπτυξή του σε μέρη όπου συσσωρεύεται βιολογικό φυτικό υλικό, όπως υπολείμματα καλλιεργειών ή χουμικών εδαφών.

Τα φυτά με υψηλή πυκνότητα τυχαίων ριζών και κατάλληλη ριζόσφαιρα, ευνοούν τον αποικισμό τους. Στην πραγματικότητα, η μεγάλη του ικανότητα προσαρμογής σε διάφορες αγρολογικές συνθήκες, κάνει το Trichoderma ένας μύκητας με ευρύ φάσμα χρήσης.

Στο θρεπτικό επίπεδο, το Trichoderma Είναι ικανό να υποβαθμίσει σύνθετα υποστρώματα όπως άμυλα, πηκτίνες και κυτταρίνες. Αργότερα χρησιμοποιεί αυτά τα στοιχεία για την ανάπτυξή της χάρη στο άφθονο ενζυμικό σύμπλοκο που διαθέτει (αμυλάσες, πηκτινάσες, κυτταρινάσες και χιτινάσες).

Ευρετήριο

• 1 Χαρακτηριστικά
• 2 Λειτουργίες
• 3 Ταξινόμηση
• 4 Μορφολογία
• 5 Αναπαραγωγή
• 6 Μηχανισμοί δράσης
  • 6.1 Ανταγωνισμός
  • 6.2 Μικροπαρετισμός
  • 6.3 Αντιβίωση
• 7 Εφαρμογές
  • 7.1 Βιολογικός έλεγχος στους σπόρους
  • 7.2 Βιολογικός έλεγχος στο έδαφος
  • 7.3 Έλεγχος πάνω στην επιφάνεια του φύλλου
• 8 Αναφορές

Χαρακτηριστικά

Υδάτινα και χερσαία οικοσυστήματα

Αυτοί οι μύκητες χαρακτηρίζονται από πολλαπλασιασμό στα χερσαία οικοσυστήματα (γεωργικά εδάφη, βοσκοτόπια, δάση και ερήμους) και υδρόβια οικοσυστήματα. Μερικά είδη είναι ελεύθερα ζωντανά στο έδαφος, οι οπορτουνιστές, τα συμβιόνια των φυτών, και άλλα είναι μυκοπαράσιτα.

Έχουν επίσης την ικανότητα να αποικίζουν διαφορετικά περιβάλλοντα, λόγω της μεγάλης αναπαραγωγικής τους ικανότητας. Μπορούν να προσαρμοστούν και να επιβιώσουν σε ακραίες συνθήκες θερμοκρασίας, αλατότητας και pH.

Αναπαραγωγή και διατροφή

Στην φυτική τους κατάσταση παρουσιάζουν ένα μυκήλιο ή απλά απλοειδή διαφράγματα και το τοίχωμά του αποτελείται από χιτίνη και γλυκάνες. Είναι αναπληρωματικά αναερόβια και αναπαράγονται αδιόρθωτα από τα κονίδια.

Το είδος αυτό έχει χαμηλές θρεπτικές απαιτήσεις, αν και η ανάπτυξή του ευνοείται από την οργανική ύλη και την υγρασία. Το βέλτιστο εύρος θερμοκρασιών για την ανάπτυξη και ανάπτυξη του είναι μεταξύ 25º και 30ºC.

Habitat

Α T. harzianum, Μπορεί να βρίσκεται σε διάφορα οργανικά υλικά και εδάφη, έχουν μεγάλη διανομή λόγω της μεγάλης προσαρμοστικότητας τους. Ορισμένα είδη προτιμούν ξηρούς και εύκρατους τόπους και άλλα υγρά και κρύα μέρη.

Συγκεκριμένα, αυτοί οι μύκητες, ως ενδοφοβικοί οργανισμοί, ανταγωνίζονται τη ριζόσφαιρα του φυτού, καταφέρνοντας να αποικίσουν την επιφάνεια της ρίζας. Στην πραγματικότητα, διεισδύουν μέσω των διακυτταρικών χώρων, μέχρι το πρώτο ή το δεύτερο στρώμα των κυττάρων.

Σημασία

Αυτή η μυκητιακή ομάδα έχει μεγάλη σημασία για τα φυτά, καθώς συμβάλλουν στον έλεγχο των φυτοπαθογόνων μυκήτων. Πράγματι, είναι ευρέως γνωστά για την ικανότητά τους να παράγουν τοξίνες και αντιβιοτικά που ελέγχουν διάφορα παθογόνα.

Τα προϊόντα απομόνωσης του γένους Trichoderma Είναι μεταξύ των παραγόντων βιολογικού ελέγχου που χρησιμοποιούνται περισσότερο στη γεωργία. Τα ερευνητικά έργα έχουν επιτρέψει την επαλήθευση του αποτελεσματικού ελέγχου τους, καθώς δρουν σε μεγάλο αριθμό παθογόνων εδάφους.

Λειτουργίες

Μια από τις κύριες λειτουργίες του Trichoderma harzianum είναι η ικανότητά του να αναπτύσσει συμβιωτικές σχέσεις με τα φυτά. Ο μύκητας ξετυλίγεται και αναπτύσσεται στη ριζόσφαιρα της καλλιέργειας, αυξάνοντας την ανάπτυξή του για να αποκτήσει περισσότερο χώρο για να αναπτυχθεί.

Επιπλέον, χρησιμοποιείται ως παράγοντας βιολογικού ελέγχου, έχει την ικανότητα να παράγει ένζυμα που προσβάλλουν και αναστέλλουν τους φυτοπαθογόνους μύκητες. Στην πραγματικότητα, ενσωματώνονται στο υπόστρωμα ή στην περιοχή καλλιέργειας πριν από τη φύτευση είναι πολύ ωφέλιμη.

Από αυτή την άποψη, η δράση της ως ανταγωνιστικού υπερπαρασιτίου βασίζεται στην παραγωγή αντιμυκητιακών μεταβολιτών και υδρολυτικών ενζύμων. Οι αρχικές δομικές αλλαγές στο κυτταρικό επίπεδο, όπως η κενοτοπία, η κοκκοποίηση, η αποσάθρωση του κυτταροπλάσματος και η κυτταρική λύση, στους ελεγχόμενους οργανισμούς.

Μελέτες σε επίπεδο almacigo επέτρεψαν να προσδιοριστεί η αύξηση του ριζικού συστήματος κατά τη χρήση του Trichoderma harzianum σε διαφορετικές δόσεις. Από την άποψη αυτή, διεγείρει τη βλάστηση των σπόρων και ευνοεί την ανάπτυξη των νέων φυτωρίων.

Συνιστάται να συμπεριληφθεί το T. harzianum σε ένα πρόγραμμα ελέγχου της νόσου προκειμένου να εκμεταλλευτεί την ανταγωνιστική του ικανότητα. Έχει αποδειχθεί ότι οι εφαρμογές του Trichoderma προλαμβάνει και ελέγχει τους παθογόνους παράγοντες Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia και Sclerotium.

Ταξινόμηση

Το φύλο Trichoderma spp., περιγράφηκε αρχικά από τον Persoon (1794), για την ταξινόμηση τεσσάρων μη σχετικών ειδών προς το παρόν. Μεταξύ αυτών: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum και Trichotecium roseum.

Ακολούθως, έγιναν αρκετές ταξινομήσεις, με βάση τα μικροσκοπικά χαρακτηριστικά, το μέγεθος και την παρουσία των φιαλιδίων. Στη συνέχεια, ο Rafai (1969) πραγματοποίησε ανασκόπηση του γένους και περιέγραψε 9 είδη Trichoderma spp., όπου συμπεριλαμβάνω το Trichoderma harzianum. 

Το είδος T. harzianum (Rafai, 1969), ανήκει στο είδος Trichoderma, οικογένεια Hypocreaceae, τάξη Hypocreales, τάξη Sordariomycetes, υποδιαίρεση Pezizomycotina, διαίρεση Ascomycota, βασίλειο μυκήτων.

Οι ταξινομικές μελέτες του Trichoderma harzianum, έχουν υποστηριχθεί στις παραλλαγές του πολυμορφισμού DNA χρησιμοποιώντας τεχνικές PCR. Εντός του είδους T. harzianum (Rifai), έχουν διαφοροποιηθεί τέσσερις βιολογικές μορφές: Th1, Th2, Th3 και Th4.

Μορφολογία

Το φύλο Trichoderma Περιλαμβάνει μια σειρά ειδών χωρίς προφανή σεξουαλική φάση. Χαρακτηρίζεται από ένα διαφραγματικό μυκήλιο, γενικώς ωοειδή κονίδια, μη υφασμένα υαλινοειδή κονιδιοφόρα, μοναδικά ή ομαδοποιημένα φιαλίδια και μονοκύτταρα κονίδια..

Σε μακροσκοπικό επίπεδο, οι αποικίες είναι εύκολα αναγνωρίσιμες με τον λευκό-πράσινο ή κίτρινο-πράσινο χρωματισμό τους. Επιπλέον, παρατηρούνται ομόκεντροι δακτύλιοι σε περιοχές με κονίδια. και σε αντίθεση με τις αποικίες ο χρωματισμός είναι κίτρινος, πορτοκαλί ή κίτρινο-πρασινωπό.

Σε μικροσκοπικό επίπεδο, τα κονιδιοφόρα όρθια, υαλικά, διακλαδισμένα και μη κατακόρυφα, είναι παρόντα σε ομάδες ή μοναχικά. Τα φιαλίδια είναι αχλαδιού, μεμονωμένα ή σε ομάδες, πρησμένα στην κεντρική περιοχή και λεπτές στην κορυφή.

Η γωνία εισαγωγής μεταξύ των φιαλιδίων και των κονιδιοφόρων είναι ευθεία. Τα μονοκύτταρα κονίδια είναι επιμήκη ή υποσφαιρφοειδή, ομαλά ή εξομοιωμένα. Πράσινου χρώματος ή υαλίνης, και εμφανίζονται σε μάζες στις κορυφές των φιαλιδίων.

Αναπαραγωγή

Το φύλο Trichoderma δεν παρουσιάζει μια προχωρημένη σεξουαλική περίοδο, φυσικά αναπαράγονται με ασεξουαλικά σπόρια. Ο κύκλος ζωής του T. harzianum, αρχίζει όταν ο οργανισμός αναπτύσσεται και αναπτύσσεται ως μυκητιασικοί υφές διαμέτρου 5-10 μικρών.

Η ασεξουαλική σπορά αρχίζει όταν οι σπόροι διαμέτρου 3-5 μικρών απελευθερώνονται σε μεγάλες ποσότητες. Παρομοίως, τα χλαμυδόσπορα διασκορπίζονται χωριστά, αν και μερικές φορές παρατηρούνται δύο ή περισσότερα συντηγμένα χλαμυδόσπορα.

Μηχανισμοί δράσης

Η ελεγχόμενη επίδραση των μυκήτων Trichoderma Αυτό επιβεβαιώνεται από διάφορους μηχανισμούς δράσης για την ανάπτυξη φυτοπαθογόνων μυκήτων. Μεταξύ των κύριων μηχανισμών που ασκούν άμεση δράση είναι ο ανταγωνισμός για το χώρο και τα θρεπτικά συστατικά, ο μυκοπαρασμός και η αντιβίωση.

Η ενέργεια βιολογικού ελέγχου της Trichoderma harzianum αυξάνεται λόγω της ικανότητάς του να αποικίζει τη ριζόσφαιρα των φυτών. Επιπλέον, μηχανισμοί όπως η έκκριση των ενζύμων και η παραγωγή ανασταλτικών ενώσεων, δρουν ως αποτέλεσμα βιολογικού ελέγχου.

Από την άλλη πλευρά παρουσιάζονται οι μηχανισμοί των οποίων η έμμεση λειτουργία συμβάλλει ως αποτέλεσμα βιορρυθμιστή. Ανάμεσά τους η δυνατότητα ενεργοποίησης των ενώσεων που σχετίζονται με την αντοχή στο φυτό, την αποτοξίνωση των τοξινών και την απενεργοποίηση των ενζύμων.

Η ικανότητα του μύκητα να διευκολύνει τη διαλυτοποίηση των θρεπτικών συστατικών που δεν είναι διαθέσιμα στα φυτά στη φυσική τους μορφή είναι μια διαδικασία που βελτιώνει τις θρεπτικές συνθήκες του μέσου για την παροχή θρεπτικών συστατικών σε μια καλλιέργεια.

Ομοίως, όταν αναπτύσσεται υπό ευνοϊκές συνθήκες, είναι σε θέση να αποικίσει άφθονα τη ριζόσφαιρα των φυτών, η οποία της επιτρέπει να δημιουργήσει ένα περιβάλλον ευνοϊκό για τη ριζική ανάπτυξη, βελτιώνοντας την ανοχή του φυτού στο άγχος.

Ανταγωνισμός

Ο ανταγωνισμός ορίζεται ως άνιση συμπεριφορά μεταξύ δύο ατόμων για την εκπλήρωση της ίδιας απαίτησης, είτε πρόκειται για υπόστρωμα είτε για θρεπτικά συστατικά. Η επιτυχία του ανταγωνισμού απορρέει από την ικανότητα ενός από τους οργανισμούς να ξεπεράσει την ικανότητα του άλλου.

Το Trichoderma harzianum Έχουν μεγάλη ανταγωνιστική ικανότητα επειδή έχουν ταχεία ανάπτυξη. Το αποτέλεσμα της βιοκαθορισμού ευνοείται από την ευρεία προσαρμογή της οικολογίας και την προσαρμοστικότητα στις δυσμενείς συνθήκες.

Επιπλέον, έχει μεγάλη δυνατότητα κινητοποίησης και αξιοποίησης των θρεπτικών συστατικών του εδάφους, κυρίως αζώτου, υδατανθράκων και πολυσακχαριτών. Με αυτόν τον τρόπο, είναι σε θέση να αποικίσει γρήγορα το περιβάλλον, εμποδίζοντας τον πολλαπλασιασμό άλλων μικροοργανισμών στον ίδιο βιότοπο.

Μικροπαρετισμός

Ο μυκοπαρασιτισμός ορίζεται ως μια ανταγωνιστική συμβιωτική αλληλεπίδραση μεταξύ του μύκητα και του παθογόνου. Στον μηχανισμό αυτό, παρεμβαίνουν εξωκυτταρικά ένζυμα του κυτταρικού τοιχώματος παρασιτοποιημένων μυκήτων: χιτινάσες και κυτταρινάσες.

Η δράση αυτή λαμβάνει χώρα σε τέσσερα στάδια: χημειοτροφική ανάπτυξη, αναγνώριση, πρόσφυση και περιελίξεις, και λυτική δραστηριότητα. Κατά τη διάρκεια του τελευταίου σταδίου ο μύκητας δημιουργεί εξωκυτταρικά λυτικά ένζυμα, υποβαθμίζει το κυτταρικό τοίχωμα του παθογόνου και διευκολύνει τη διείσδυση των υφών.

Το Trichoderma harzianum κατά τη διάρκεια του μυκοπρασιτισμού αυξάνεται χημειοτροπικά προς τον παθογόνο, σπείρει και διεισδύει στις κόρες του ξενιστή. Μέσω της δημιουργίας ειδικών ενζύμων και της αποικοδόμησης του κυτταρικού τοιχώματος του παθογόνου, προκαλεί την αποδυνάμωση του φυτοπαθογόνου.

Ο μυκοπαρασιτισμός ως ένας μηχανισμός ανταγωνιστικής δράσης στο T. harzianum Εξαρτάται από διάφορους παράγοντες. Η ανάπτυξη κάθε σταδίου οφείλεται στα εμπλεκόμενα παθογόνα, στη βιοτροφική ή στη νεκροτρόφη δράση του ανταγωνιστή και στις περιβαλλοντικές συνθήκες.

• Χημειοτροφική ανάπτυξη: αναφέρεται στη θετική άμεση ανάπτυξη ενός οργανισμού προς ένα χημικό ερέθισμα. Το Trichoderma ανιχνεύει την παρουσία του παθογόνου και οι υφές του αναπτύσσονται και φτάνουν στο σώμα σε απόκριση του χημικού ερεθίσματος.
• Αναγνώριση: ερευνητικές μελέτες έχουν καθορίσει ότι το Trichoderma Είναι ένας ανταγωνιστής ειδικών φυτοπαθογόνων. Μόρια όπως οι λεκτίνες-υδατάνθρακες που υπάρχουν στον ξενιστή καθιστούν ευαίσθητη την παρασιτοποίηση από τον μύκητα Trichoderma.
• Πρόσφυση και περιέλιξη: οι υφές του Trichoderma Έχουν την ικανότητα να προσκολλώνται στις δομές σχηματισμού ξενιστών παρόμοιες με τα άγκιστρα και τα appressoria. Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει ενζυμικές διεργασίες και την ανταγωνιστική σύνδεση ενός σακχάρου από το τοίχωμα του μύκητα με μια λεκιθίνη στο τοίχωμα του φυτοπαθογόνου.
• Λιθική δραστηριότητα: αποικοδόμηση του κυτταρικού τοιχώματος του φυτοπαθογόνου, διευκολύνοντας τη διείσδυση των υφών του Trichoderma. Τα λυτικά ένζυμα που εμπλέκονται στη διαδικασία είναι βασικά χιτινάσες, γλυκανάσες και πρωτεάσες.

Αντιβίωση

Είναι η άμεση δράση των πτητικών ή μη πτητικών οργανικών ενώσεων που παράγονται από την Trichoderma σε έναν ευάλωτο οικοδεσπότη. Διάφορα στελέχη του T. harzianum παράγουν αντιβιοτικά ή τοξικούς μεταβολίτες που εμποδίζουν την ανάπτυξη άλλων μικροοργανισμών.

Εφαρμογές

Το Trichoderma harzianum Χρησιμοποιείται ευρέως ως βιολογικός ελεγκτής λόγω της ταχείας ανάπτυξής του. Επιπλέον, προωθεί μια ποικιλία ενζύμων ικανών να υποβαθμίσουν άλλους φυτοπαθογόνους μύκητες.

Αυτός ο μύκητας είναι φυσικός παράγοντας, όχι επιθετικός με τα φυτά ή το έδαφος. Χρησιμοποιείται ως βιολογικός ελεγκτής, δεν αναφέρει την τοξικότητα στις καλλιέργειες, μειώνει επίσης τις περιβαλλοντικές επιπτώσεις λόγω της απουσίας χημικών ουσιών στο έδαφος.

Η επίδραση βιοκαθορισμού του T. harzianum εκτελείται ανάλογα με το περιβάλλον όπου εμφανίζεται η συχνότητα εμφάνισης των φυτοπαθογόνων. Η μέθοδος ελέγχου και ο τρόπος εφαρμογής πραγματοποιούνται στη δομή, την περιοχή και το χώρο που θέλετε να προστατεύσετε.

Γενικά, ο έλεγχος πραγματοποιείται μέσω ελεγχόμενων εφαρμογών στους σπόρους, στο υπόστρωμα σε στρώσεις φυτών ή απευθείας στο έδαφος. Η χρήση σπρέι στα φύλλα, τα λουλούδια και τα φρούτα είναι κοινή. και πρόσφατα έχουν διεξαχθεί μελέτες για την αποφυγή προσβολών παθογόνων μετά τη συγκομιδή.

Βιολογικός έλεγχος στους σπόρους

Η επεξεργασία των σπόρων με T. harzianum είναι προσανατολισμένη για την προστασία του σπόρου από παθογόνα ή εδαφικά παθογόνα. Επιπλέον, παρέχετε την έγκαιρη προστασία στα υπόγεια μέρη του νέου φυτού μόλις βλαστήσει.

Πράγματι, μόλις ο σπόρος εμβολιαστεί με τον μύκητα, είναι σε θέση να αποικίσει τη ριζόσφαιρα του φυτού ασκώντας τη δράση του βιολογικού ελέγχου. Εκτός αυτού, η ποσότητα του μύκητα που εφαρμόζεται στους σπόρους είναι χαμηλότερη, σε σύγκριση με το ποσό που πρέπει να εφαρμοστεί σε μια καλλιεργούμενη γη..

Για την εφαρμογή του Trichoderma Στον σπόρο χρησιμοποιούνται διαφορετικές μέθοδοι: η χρήση ξηρής σκόνης, η εφαρμογή βιοπροπαραγωγής υπό μορφή πάστας, η διάλυση σε ξηρό πηλό ή η κάλυψη με σφαιροποίηση.

Βιολογικός έλεγχος στο έδαφος

Το έδαφος είναι το ευνοϊκό μέσο για τον έλεγχο των παθογόνων μικροοργανισμών Trichoderma harzianum. Στην πραγματικότητα, η ριζόσφαιρα των φυτών είναι το πιο ευνοϊκό περιβάλλον για την άσκηση της ανταγωνιστικής δράσης.

Η εφαρμογή του μύκητα στους σπόρους γίνεται με σκοπό την τοπική δημιουργία του βιολογικού ελέγχου στη ριζόσφαιρα. Ως εκ τούτου, ο βιολογικός έλεγχος στο έδαφος σχετίζεται άμεσα με την εφαρμογή του μύκητα στον σπόρο.

Άλλες μέθοδοι περιλαμβάνουν την άμεση εφαρμογή στην αύλακα ή την εκπομπή, τη στιγμή της σποράς ή κατά τον καθαρισμό και την εκκένωση του φυτού. Σε αυτή την περίπτωση, εφαρμόζεται σε σκόνη, κοκκοποιείται ή ενσωματώνεται μαζί με οργανικές τροποποιήσεις.

Έλεγχος πάνω στην επιφάνεια του φυλλώματος

Βιολογικός έλεγχος μέσω Trichoderma Στις περιοχές φυλλώματος, όπως λουλούδια, φρούτα και φύλλα, υπόκειται σε περιβαλλοντικές συνθήκες. Η χαμηλή διαθεσιμότητα των θρεπτικών ουσιών, οι μεταβολές της θερμοκρασίας, η ηλιακή ακτινοβολία και ο άνεμος είναι συνθήκες που δυσκολεύουν τον εντοπισμό του μύκητα.

Από την άποψη αυτή, τα σκευάσματα που έχουν σχεδιαστεί για να εφαρμόζουν τον ανταγωνιστή θα πρέπει να περιέχουν προσκολλημένους και θρεπτικούς παράγοντες που διευκολύνουν τον αποικισμό του Trichoderma. Η μέτρια αποτελεσματικότητα αυτής της μεθόδου και το υψηλό κόστος της, έχει προωθήσει τη μελέτη νέων στρατηγικών ελέγχου σε επίπεδο φύλλων.

Αναφορές

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et αϊ (2009) Το μυκητικό γένος Trichoderma και τη σχέση της με οργανικές και ανόργανες μολυσματικές ουσίες.
2. Γκάτο Καρντένας, Γιοχάνα. (2010). Μέθοδοι διατήρησης και διαμόρφωσης της Trichoderma harzianum Rifai. Phytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay, et αϊ (2009). Μηχανισμοί δράσης του Trichoderma κατά των φυτοπαθογόνων μυκήτων. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Η ανίχνευση και ο ποσοτικός προσδιορισμός του Trichoderma harzianum και η αξιολόγηση της δραστηριότητας βιοκαθορισμού αντιστέκεται στην αγγειακή φουσαρίωση του πεπονιού μέσω της εφαρμογής μοριακών εργαλείων (Doctoral Thesis).
5. Ρομέρο-Αρένα Ομάρ, et αϊ (2009) Χαρακτηριστικά του Trichoderma harzianum, ως περιοριστικό παράγοντα στην καλλιέργεια βρώσιμων μυκήτων.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Παραγωγή κονιδίων Trichoderma harzianum Rifai σε δύο μέσα πολλαπλασιασμού. PHYTOSANITY ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Μικροβιολογικός χαρακτηρισμός και παραγωγή του Trichoderma harzianum και Trichoderma viride σε καλλιτεχνική καλλιέργεια (Διδακτορική διατριβή).