Οικολογικοί τύποι διαδοχής, μελέτες και παραδείγματα

Οικολογική διαδοχή είναι η διαδικασία σταδιακής υποκατάστασης φυτικών και ζωικών ειδών σε μια κοινότητα, η οποία προκαλεί αλλαγές στη σύνθεση της κοινότητας. Μπορούμε επίσης να το ορίσουμε ως πρότυπο αποικισμού και εξαφάνισης σε ένα ορισμένο μέρος από πολλαπλά είδη. Αυτό το μοτίβο χαρακτηρίζεται από μη εποχιακή, κατευθυντική και συνεχή.

Η οικολογική διαδοχή είναι χαρακτηριστική των κοινοτήτων που ελέγχονται από την «κυριαρχία», δηλαδή εκείνες στις οποίες ορισμένα είδη είναι ανταγωνιστικά ανώτερα από άλλα.

Σε αυτή τη διαδικασία ένα «άνοιγμα» το προϊόν μιας διαταραχής, η οποία μπορεί να θεωρηθεί ως ένα ξέφωτο στο δάσος, ένα νέο νησί, ένα αμμόλοφο, κλπ συμβαίνει. Αυτό το άνοιγμα αρχικά καταλαμβάνεται από έναν "αρχικό οικιστή", ο οποίος μετατοπίζεται με το πέρασμα του χρόνου επειδή δεν μπορεί να διατηρήσει την παρουσία του στη θέση.

Οι διαταραχές συνήθως δημιουργούν την εμφάνιση μιας σειράς ειδών (που εισέρχονται και εξέρχονται από τη σκηνή), τα οποία μπορούν ακόμη και να προβλεφθούν.

Για παράδειγμα, είναι γνωστό ότι τα πρώιμα είδη σε μια διαδοχή είναι καλοί αποικιστές, μεγαλώνουν και αναπαράγονται ταχέως, ενώ τα μεταγενέστερα είδη (που εισέρχονται αργότερα) επιβραδύνουν την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή τους και ανεχτούν λιγότερη διαθεσιμότητα πόρων.

Τα τελευταία μπορούν να ωριμάσουν με την παρουσία των πρώιμων ειδών, αλλά ενδεχομένως τελικά να τα αποκλείσουν από τον ανταγωνισμό.

Ευρετήριο

• 1 Τύποι διαδοχής
  • 1.1 Πρωτογενής διαδοχή
  • 1.2 Δευτερεύουσα διαδοχή
• 2 Μελέτες οικολογικής διαδοχής
  • 2.1 Henry Chandler Cowles
  • 2.2 Η διαμάχη Clements-Gleason
  • 2.3 Ποιος είχε δίκιο?
• 3 Πώς μελετάται η οικολογική διαδοχή?
  • 3.1 Αντικατάσταση χρονοσειρών ή χώρου ανά ώρα (SFT)
• 4 Παραδείγματα της μελέτης των διαδοχών
  • 4.1 Χρήση μιας χρονοσειράς στη μελέτη μιας πρωταρχικής διαδοχής
  • 4.2 Μελέτη δευτερογενών κληρονομικών διαδοχών
• 5 Υπάρχει πάντα η διαδοχή;?
• 6 Αναφορές

Είδη διαδοχής

Οι οικολόγοι έχουν διακρίνει δύο τύπους κληρονομικών διαδοχών: πρωταρχική διαδοχή (που συμβαίνει σε τοποθεσίες χωρίς προϋπάρχουσα βλάστηση) και δευτερεύουσα διαδοχή (που συμβαίνει σε τοποθεσίες με ήδη υπάρχουσα βλάστηση).

Τείνει επίσης να γίνει διάκριση μεταξύ της αυτογενής διαδοχής, η οποία καθοδηγείται από διεργασίες που λειτουργούν σε ένα συγκεκριμένο τόπο, και αλλογενής διαδοχή, η οποία καθοδηγείται από παράγοντες εξωτερικούς του συγκεκριμένου τόπου.

Πρωτεύουσα διαδοχή

Η πρωταρχική διαδοχή είναι η διαδικασία αποικισμού ειδών σε τόπο που δεν παρουσιάζει προϋπάρχουσα βλάστηση.

Παράγεται σε αποστειρωμένα ανόργανα υποστρώματα που παράγονται από πηγές διαταραχών, όπως ηφαιστειακή, παγετώνας, μεταξύ άλλων. Παραδείγματα τέτοιων υποστρωμάτων θα μπορούσαν να είναι: ροές λάβας και πεδιάδες με ελαφρόπετρα, νεοσύστατες αμμοθίνες, κρατήρες κρούσης μετεωρίτη, moraines και υποστρώματα που εκτέθηκαν μετά την υποχώρηση ενός παγετώνα, μεταξύ άλλων.

Κατά τη διάρκεια της κύριας διαδοχής, τα είδη μπορούν να φτάσουν από μακρινά μέρη.

Η διαδικασία της διαδοχής συνήθως συμβαίνει αργά, επειδή είναι απαραίτητο για τους πρώτους αποίκους να μετασχηματίζουν το περιβάλλον, καθιστώντας το πιο ευνοϊκό για την εγκατάσταση άλλων ειδών.

Για παράδειγμα, ο σχηματισμός του εδάφους απαιτεί την κατανομή των βράχων, η συσσώρευση των νεκρών οργανικού υλικού και στη συνέχεια τη σταδιακή δημιουργία των μικροοργανισμών του εδάφους λαμβάνει χώρα αρχικά.

Δευτερεύουσα διαδοχή

Η δευτερογενής διαδοχή λαμβάνει χώρα σε τοποθεσίες με ήδη υπάρχουσα βλάστηση. Αυτό συμβαίνει όταν μια διαταραχή διαταράσσει τη δυναμική της καθιερωμένης κοινότητας, χωρίς να εξαλείψει εντελώς όλα τα άτομα.

Μεταξύ των κοινών αιτιών των διαταραχών που μπορεί να οδηγήσουν σε δευτερεύουσα διαδοχή, μπορούμε να αναφέρουμε: καταιγίδες, πυρκαγιές, ασθένειες, υλοτομία, εξόρυξη, γεωργική εκκαθάριση, μεταξύ άλλων.

Για παράδειγμα, σε περιπτώσεις όπου η βλάστηση μιας περιοχής έχει εξαλειφθεί εν μέρει ή πλήρως, το έδαφος, οι σπόροι και οι ανεπτυγμένοι σπόροι που παραμένουν σε καλή κατάσταση, η διαδικασία αποικισμού νέων ειδών ονομάζεται δευτερογενής διαδοχή..

Μελέτες της οικολογικής διαδοχής

Χένρι Τσαντλερ Κόουλες

Ένας από τους πρώτους που αναγνώρισε τη διαδοχή ως οικολογικό φαινόμενο ήταν ο Henry Chandler Cowles (1899), ο οποίος μελέτησε κοινότητες αμμοθινών διαφόρων ηλικιών στη λίμνη Μίτσιγκαν (ΗΠΑ), κάνοντας συμπεράσματα για διαδοχικά πρότυπα.

Ο Cowles παρατήρησε ότι όσο πιο μακριά απομακρυνόταν από την ακτή της λίμνης, υπήρχαν μεγάλοι αμμόλοφοι με κυριαρχία διαφορετικών ειδών φυτών μεταξύ τους.

Στη συνέχεια, υπήρξαν βαθιές αντιπαραθέσεις στον επιστημονικό τομέα όσον αφορά την έννοια της διαδοχής. Μία από τις πιο γνωστές αντιπαραθέσεις είναι αυτή των επιστημόνων Frederick Clements και Henry Gleason.

Η διαμάχη Clements-Gleason

Ο Clements ισχυρίστηκε ότι μια οικολογική κοινότητα είναι ένας υπεροργανισμός, όπου τα είδη αλληλεπιδρούν και υποστηρίζουν ο ένας τον άλλον, ακόμη και αλτρουιστικά. Σε αυτή τη δυναμική, υπάρχει επομένως ένα πρότυπο ανάπτυξης της κοινότητας.

Αυτός ο ερευνητής εισήγαγε έννοιες όπως τα "όντα" και η "κλιμακωτή κοινότητα". Τα όντα αντιπροσώπευαν ενδιάμεσα στάδια στη διαδοχή, ενώ η κορύφωση ήταν η σταθερή κατάσταση που επιτεύχθηκε στο τέλος της διαδικασίας διαδοχής. Οι διαφορετικές κλιματικές συνθήκες ήταν το προϊόν των πολυάριθμων περιβαλλοντικών καθεστώτων.

Εν τω μεταξύ, Gleason υπερασπίστηκε την υπόθεση ότι οι κοινότητες απλώς αναπτύχθηκε ως αποτέλεσμα των αποκρίσεων κάθε είδους σε έναν αριθμό φυσιολογικών περιορισμών της κάθε συγκεκριμένης τοποθεσίας.

Για την Gleason, η αύξηση ή η μείωση ενός είδους σε μια κοινότητα δεν εξαρτάται από τις ενώσεις με άλλα είδη.

Αυτό το ατομικό όραμα της κοινοτικής ανάπτυξης, το θεωρεί απλά ως μια συλλογή ειδών των οποίων οι μεμονωμένες φυσιολογικές απαιτήσεις τους επιτρέπουν να εκμεταλλευτούν ένα συγκεκριμένο τόπο.

Ποιος είχε δίκιο?

Βραχυπρόθεσμα, το όραμα του Clements έγινε ευρέως αποδεκτό στην επιστημονική κοινότητα, ωστόσο, μακροπρόθεσμα, οι ιδέες του Gleason φάνηκαν να είναι ακριβέστερες στην περιγραφή της διαδικασίας διαδοχής των φυτών.

Οικολόγοι από τους όμοιούς του Whittaker, Egler και Odum, συμμετείχαν σε αυτή τη συζήτηση που έχει προκύψει κατά την ανάπτυξη της κοινότητας οικολογίας.

Σήμερα, σε αυτή τη συζήτηση προστίθενται πιο πρόσφατα μοντέλα όπως αυτά του Drury και του Nisbet (1973) και εκείνα των Connell και Slatyer (1977), που φέρνουν νέα οράματα στην παλιά συζήτηση..

Όπως συμβαίνει συχνά σε αυτές τις περιπτώσεις, είναι πολύ πιθανό ότι κανένα από τα οράματα (είτε το Clements είτε το Gleason) είναι εντελώς λανθασμένα και αμφότερα έχουν ένα ορισμένο ποσό.

Πώς μελετώνται οι οικολογικές διαδοχές?

Οι διαδοχές που αναπτύσσονται σε νέες εκτάσεις γης (για παράδειγμα ένα νησί που αναδύεται από τον ηφαιστειακό χώρο), συνήθως λαμβάνουν εκατοντάδες χρόνια. Από την άλλη πλευρά, η διάρκεια ζωής ενός ερευνητή περιορίζεται σε μερικές δεκαετίες. Επομένως, είναι ενδιαφέρον να θέσουμε το ερώτημα πώς να αντιμετωπίσουμε την έρευνα των κληρονομικών διαδοχών.

Ένας από τους τρόπους που έχει βρεθεί για να μελετήσει διαδοχές, ήταν η αναζήτηση ανάλογων διαδικασιών που παίρνουν λιγότερο χρόνο.

Για παράδειγμα, η μελέτη των επιφανειών ορισμένων βραχώδεις παράκτιους τοίχους, που μπορεί να παραμείνει γυμνή και να αποκατασταθεί από αποικιστικά είδη μετά από περιόδους ετών ή δεκαετιών.

Χρονισμός ή Αντικατάσταση χώρου κατά ώρα (SFT)

Ονομάζεται "cronoserie" (από την ελληνική ο χρόνος: χρόνος) ή "χρόνος αντικατάστασης χώρου" (SFT με το ακρωνύμιο της στα Αγγλικά), σε μια άλλη μορφή που χρησιμοποιείται συνήθως στη μελέτη των κληρονομικών διαδοχών. Αυτό συνίσταται στην ανάλυση των κοινοτήτων διαφόρων ηλικιών και χωρικών τοποθεσιών, που προκύπτουν από ένα μόνο γεγονός διαταραχής.

Το κύριο πλεονέκτημα της SFT είναι ότι δεν απαιτούνται μακρές περίοδοι παρατήρησης (εκατοντάδες ετών) για να μελετηθεί διαδοχή. Εντούτοις, ένας από τους περιορισμούς του προϋποθέτει ότι δεν είναι σε θέση να γνωρίζει ακριβώς πόσο παρόμοια είναι οι συγκεκριμένες τοποθεσίες των κοινοτήτων που μελετήθηκαν.

Τότε θα ήταν δυνατόν να συγχέονται τα αποτελέσματα που οφείλονται στην ηλικία των τόπων, με επιδράσεις άλλων μεταβλητών, που συνδέονται με τις τοποθεσίες των κοινοτήτων.

Παραδείγματα της μελέτης των κληρονομικών διαδοχών

Χρήση μιας χρονοσειράς στη μελέτη μιας πρωταρχικής διαδοχής

Ένα παράδειγμα χρονοσειρών βρίσκεται στο έργο του Kamijo και των συνεργατών του (2002), οι οποίοι κατάφεραν να συνάγουν μια πρωταρχική διαδοχή στις βασαλτικές ηφαιστειακές ροές του νησιού Miyake-jima στην Ιαπωνία..

Αυτοί οι ερευνητές μελέτησαν μια γνωστή χρονοεπιφάνεια διαφορετικών ηφαιστειακών εκρήξεων που χρονολογούνται από 16, 37, 125 και άνω των 800 ετών.

Ροή σε 16 χρόνια, οι ερευνητές διαπίστωσαν ότι το έδαφος ήταν πολύ κακή, στερείται του αζώτου και η βλάστηση ήταν σχεδόν απούσα, εκτός από μερικές μικρές σκλήθρα (Alnus sieboldiana).

Αντίθετα, στα παλαιότερα οικόπεδα, καταγράφηκαν 113 taxa, συμπεριλαμβανομένων των φτέρες, πολυετών ποωδών φυτών, λιανών και δέντρων.

Στη συνέχεια ανακατασκευάστηκε η διαδικασία της διαδοχής, δηλώνοντας ότι πρώτον η ελάτη, σταθεροποιητής αζώτου, αποίκισε την γυμνή ηφαιστειακή λάβα, διευκολύνοντας την μεταγενέστερη είσοδο του κερασιού (Prunus speciosa), μέτρια διαδοχή, και δάφνης (Machilus thunbergii), της όψιμης διαδοχής. Στη συνέχεια σχηματίστηκε ένα μικτό και σκιασμένο δάσος, το οποίο κυριαρχείται από τα γένη Alnus και Prunus.

Τέλος, οι ερευνητές δήλωσαν ότι η αντικατάσταση του Machilus για το Shii (Castanopsis sieboldii) μακρόβιων δέντρων, και στο ξύλο του οποίου αναπτύσσεται συνήθως το γνωστό μανιτάρι Shii-take.

Μελέτη δευτερογενών διαδοχών

Οι δευτερεύουσες διαδοχές μελετώνται συχνά χρησιμοποιώντας πεδία που έχουν εγκαταλειφθεί. Στις ΗΠΑ, πραγματοποιήθηκαν πολλές μελέτες αυτού του τύπου, λόγω της ακριβούς ημερομηνίας εγκατάλειψης αυτών των πεδίων..

Για παράδειγμα, ο γνωστός οικολόγος David Tilman έχει βρει στις μελέτες του ότι υπάρχει μια τυπική ακολουθία στις διαδοχές που συμβαίνουν σε αυτά τα παλιά πεδία:

1. Πρώτα αποικίζουν τα πεδία τα ετήσια ζιζάνια.
2. Ακολουθούνται από πολυετή ποώδη φυτά.
3. Στη συνέχεια ενσωματώνονται δέντρα πρώιμης διαδοχής.
4. Τέλος, εισέρχονται αργά δέντρα διαδοχής, όπως τα κωνοφόρα και τα σκληρά ξύλα.

Ο Tilman διαπιστώνει ότι η περιεκτικότητα του εδάφους στο άζωτο αυξάνεται καθώς εξελίσσεται η διαδοχή. Αυτό το αποτέλεσμα επιβεβαιώθηκε από άλλες μελέτες που πραγματοποιήθηκαν σε ορυζώνες που εγκαταλείφθηκαν στην Κίνα.

Υπάρχει πάντα διαδοχή?

Έχουμε δηλώσει από την αρχή αυτού του άρθρου ότι η οικολογική διαδοχή είναι χαρακτηριστική των κοινοτήτων που ελέγχονται από την «κυριαρχία», αλλά δεν είναι πάντα έτσι.

Υπάρχουν και άλλοι τύποι κοινοτήτων που ονομάζονται "ελεγχόμενοι από τους ιδρυτές". Σε αυτού του είδους τις κοινότητες παρουσιάζεται ένας μεγάλος αριθμός ειδών που είναι ισοδύναμοι με τους πρωτεύοντες αποικιστές ενός ανοίγματος που δημιουργείται από μια διαταραχή.

Αυτά είναι είδη καλά προσαρμοσμένα στο αβιοτικό περιβάλλον που προκύπτουν από τη διαταραχή και μπορούν να διατηρήσουν τη θέση τους μέχρι θανάτου, επειδή δεν μετακινούνται ανταγωνιστικά από άλλο είδος.

Σε αυτές τις περιπτώσεις, η πιθανότητα είναι ο παράγοντας που καθορίζει τα είδη που κυριαρχούν σε μια κοινότητα μετά από μια διαταραχή, ανάλογα με το είδος που μπορεί να φτάσει πρώτα στο άνοιγμα που δημιουργείται.

Αναφορές

1. Ashmole, Ν. Ρ., Oromi, Ρ., Ashmole, Μ. J. and Martin, J.L. (1992). Πρωτοπαθής κληρονομική διαδοχή σε ηφαιστειογενή εδάφη: Μελέτες για τις λάβες και τις σπηλιές στις Καναρίους Νήσους. Biological Journal of Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet Α. Ι. Και Trexler J.C. (2013). Η αντικατάσταση χώρου για ώρα λειτουργεί σε μοντέλα οικολογικής πρόγνωσης Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, Τ., Kitayama, Κ., Sugawara, Α., Urushimichi, S. and Sasai, Κ. (2002). Πρωτεύουσα διαδοχή του θερμού εύκρατου πλατύφυλλου δάσους σε ένα ηφαιστειακό νησί, Miyake-jima, Ιαπωνία. Folia Geobotanica, 37 (1), 71-91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, Ε., Bertocci, Ι., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). Τα μοντέλα διαδοχής Connell και Slatyer στην εποχή της βιοποικιλότητας. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett S. Τ. Α. (1989). Υποκατάσταση χώρου για χρονικό διάστημα ως εναλλακτική λύση σε μακροπρόθεσμες μελέτες. Στο: Likens G.E. (eds) Μακροπρόθεσμες μελέτες στην Οικολογία. Springer, Νέα Υόρκη, Νέα Υόρκη.
6. Poli Marchese, Ε και Grillo, Μ. (2000). Πρωταρχική διαδοχή στη ροή λάβας στο όρος Αίτνα. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.