Χαρακτηριστικά ψευδομονάδας, φυλογενία και ταξονομία, μορφολογία, κύκλος ζωής

Ψευδομονάδα είναι ένα γένος βακτηρίων που βρίσκεται στην οικογένεια Pseudomonaceae. Η πρώτη περιγραφή αυτών των μικροοργανισμών έγινε από τον γερμανό μυκολόγο Walter Migula το 1894.

Αυτά τα βακτήρια χαρακτηρίζονται από το γεγονός ότι είναι αερόβια και Gram αρνητικά. Έχουν το σχήμα ενός ευθύγραμμου βακίλου ή παρουσιάζουν μια ορισμένη καμπυλότητα. Είναι κινητά εξαιτίας της παρουσίας μονοτονικών μαστιγίων (μίας μαστίγας) ή πολλαπλών μαστών (αρκετές μαστίγες). Το μαστίγιο τείνει να είναι σε πολική θέση.

Τα περισσότερα είδη του γένους είναι θετική οξειδάση και καταλάση. Ένα άλλο χαρακτηριστικό που ενδιαφέρει να αναγνωρίσει την ομάδα, είναι το περιεχόμενο του GC στο DNA που κυμαίνεται από 58 - 72%.

Ψευδομονάδα δεν αναπτύσσει δομές ανθεκτικότητας, όπως σπόρια. Δεν παρουσιάζουν καψάκιο που περιβάλλει τον τοίχο ή παρατάσεις αυτού και του κυτταροπλάσματος (prosteca) που εμφανίζονται σε άλλες βακτηριακές ομάδες.

Η μελέτη του Ψευδομονάδα Έχει απευθυνθεί κυρίως από τον Αργεντινό μικροβιολόγο Norberto Palleroni. Αυτός ο ερευνητής πρότεινε να διαχωριστεί το γένος σε πέντε ομάδες με βάση την ομολογία rRNA.

Επί του παρόντος, 180 διαφορετικά είδη αναγνωρίζονται σε δεκατρείς διαφορετικές ομάδες. Ορισμένες από αυτές τις ομάδες αναγνωρίζονται από την παραγωγή της φθορίζουσας χρωστικής που είναι γνωστή ως πιβερνδίνη.

Ευρετήριο

• 1 Γενικά χαρακτηριστικά
  • 1.1 Διανομή
  • 1.2 Θερμοκρασία
  • 1.3 Ασθένειες
  • 1.4 Εφαρμογές
  • 1.5 Βαφή και αναπνοή
  • 1.6 Ταυτοποίηση
• 2 χρωστικές
• 3 Φυλογενία και ταξινόμηση
• 4 Ομάδες στο Pseudomonas senso stricto
• 5 Μορφολογία
  • 5.1 Flagella
• 6 Κύκλος ζωής
  • 6.1 Πλασμίδια
• 7 Οικότοπος
• 8 Ασθένειες
  • 8.1 Ασθένειες σε ζώα και ανθρώπους
• 9 Ασθένειες σε φυτά
• 10 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά

Διανομή

Λόγω της μεγάλης ικανότητάς της να αναπτύσσεται σε ποικίλα περιβάλλοντα, το γένος έχει μια πανταχού παρούσα οικολογική και γεωγραφική κατανομή. Έχουν βρεθεί σε χερσαία και υδάτινα περιβάλλοντα. Είναι χημειοτροφικοί και καλλιεργούνται εύκολα σε θρεπτικά μέσα καλλιέργειας σε άγαρ.

Θερμοκρασία

Το ιδανικό εύρος θερμοκρασίας είναι μεταξύ 25 και 30 ° C. Εντούτοις, τα είδη έχουν βρεθεί να αναπτύσσονται σε θερμοκρασίες κάτω από το μηδέν και άλλες πάνω από τους 50 ° C.

Ασθένειες

Μεταξύ των ειδών που αποτελούν το γένος, υπάρχουν μερικά που προκαλούν ασθένειες σε ζώα και ανθρώπους. Ομοίως, πολλά είδη είναι παθογόνα φυτά που προκαλούν τη λεγόμενη μαλακή σήψη.

Εφαρμογές

Άλλα είδη μπορεί να είναι πολύ χρήσιμα, δεδομένου ότι έχουν αποδειχθεί ότι διεγείρουν την ανάπτυξη των φυτών και μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως λιπάσματα. Μπορούν επίσης να αποικοδομούν τις ξενοβιοτικές ενώσεις (οι οποίες δεν αποτελούν μέρος της σύνθεσης των ζωντανών οργανισμών).

Ορισμένα από τα ξενοβιοτικά που μπορούν να υποβαθμιστούν περιλαμβάνουν αρωματικούς υδρογονάνθρακες, χλωρικά άλατα και νιτρικά άλατα. Αυτές οι ιδιότητες καθιστούν ορισμένα είδη πολύ χρήσιμα σε προγράμματα βιοανάδρασης.

Βαφή και αναπνοή

Τα είδη του Ψευδομονάδα Είναι αρνητικά κατά Gram. Είναι κυρίως αερόβια, οπότε το οξυγόνο είναι ο τελικός υποδοχέας των ηλεκτρονίων στην αναπνοή.

Ορισμένα είδη μπορούν να χρησιμοποιούν νιτρικά ως εναλλακτικούς δέκτες ηλεκτρονίων υπό αναερόβιες συνθήκες. Σε αυτή την περίπτωση, τα βακτήρια μειώνουν τα νιτρικά άλατα στο μοριακό άζωτο.

Ταυτοποίηση

Όλα τα είδη Ψευδομονάδα Είναι θετικά στην καταλάση. Αυτό είναι το ένζυμο που διασπά το υπεροξείδιο του υδρογόνου σε οξυγόνο και νερό. Τα περισσότερα αερόβια βακτήρια παράγουν αυτό το ένζυμο.

Στην ομάδα υπάρχουν θετικά και αρνητικά είδη οξειδάσης. Η παρουσία αυτού του ενζύμου θεωρείται χρήσιμη στην ταυτοποίηση των Gram αρνητικών βακτηριδίων.

Τα περισσότερα είδη συσσωρεύουν έναν πολυσακχαρίτη γλυκόζης ως εφεδρική ουσία. Ωστόσο, ορισμένες ομάδες μπορεί να έχουν πολυυδροξυβουτυρικό εστέρα (PHB), το οποίο είναι ένα πολυμερές προϊόν αφομοίωσης άνθρακα.

Χρωστικές ουσίες

Διάφορα είδη Ψευδομονάδα παράγουν χρωστικές που θεωρούνται ταξινομικά σημαντικές.

Μεταξύ αυτών είναι διάφοροι τύποι φαιναζινών. Το πιο συνηθισμένο αυτού του τύπου είναι η μπλε χρωστική πικοακίνης. Θεωρείται ότι αυτή η χρωστική ουσία συμβάλλει στην αύξηση της ικανότητας Ρ. Aeruginosa της αποικιοποίησης των πνευμόνων των ασθενών με κυστική ίνωση.

Άλλες φαιναζίνες μπορούν να δώσουν πράσινες ή πορτοκαλί χρωστικές, οι οποίες είναι πολύ χρήσιμες στην ταυτοποίηση ορισμένων ειδών του γένους.

Μια άλλη χρωστική ουσία χαρακτηριστική ορισμένων ομάδων Ψευδομονάδα Είναι pioverdin. Αυτά δίνουν κιτρινωπό πράσινο χρώμα και είναι τυπικά των λεγόμενων Ψευδομονάδα φθορισμού.

Το Pioverdin έχει μεγάλη φυσιολογική σημασία αφού λειτουργεί ως σιδερόφορο. Αυτό σημαίνει ότι μπορεί να παγιδεύσει μη διαθέσιμο σίδηρο και να το διαλύσει σε χημικές μορφές που μπορούν να αξιοποιηθούν από τα βακτηρίδια.

Φυλογενία και ταξινόμηση

Ψευδομονάδα Περιγράφηκε για πρώτη φορά το 1894 από τον Walter Migula. Η ετυμολογία του ονόματος σημαίνει ψευδή ενότητα. Αυτήν την περίοδο αναγνωρίζονται 180 είδη.

Το γένος βρίσκεται στην οικογένεια Pseudomoneacae της ψευδομονάδας. Το είδος είναι Ρ. Aeruginosa, η οποία είναι μία από τις πιο γνωστές στην ομάδα.

Τα χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται κατ 'αρχήν για να περιγράψουν το γένος ήταν πολύ γενικά και θα μπορούσαν να μοιραστούν με άλλες ομάδες βακτηρίων.

Στη συνέχεια, χρησιμοποιήθηκαν ακριβέστεροι χαρακτήρες για τον ορισμό του είδους. Μεταξύ αυτών μπορούν να σημειωθούν: η περιεκτικότητα του GC στο DNA, η χρώση και ο τύπος της εφεδρικής ουσίας μεταξύ άλλων.

Στη δεκαετία του 70 του 20ού αιώνα, ο ειδικός του ομίλου Norberto Palleroni, μαζί με άλλους ερευνητές, διενήργησε μελέτη για το ριβοσωμικό RNA. Αυτά τα διαπίστωσαν Ψευδομονάδα μπορεί να χωριστεί σε πέντε διαφορετικές ομάδες σύμφωνα με την ομολογία rRNA.

Χρησιμοποιώντας ακριβέστερες μοριακές τεχνικές, προσδιορίστηκε ότι οι ομάδες II-V που δημιουργήθηκαν από τον Palleroni αντιστοιχούσαν σε άλλες ομάδες Proteobacteria. Σήμερα θεωρείται ότι αντιστοιχεί μόνο η ομάδα Ι Psmadomas senso stricto.

Τα περισσότερα είδη αυτής της ομάδας παράγουν pioverdin. Ο τρόπος βιοσύνθεσης και εκκρίσεως αυτού του χρωστικού μπορεί να βοηθήσει στη διαφοροποίηση του είδους μεταξύ τους.

Ομάδες στο Pseudomonas senso stricto

Με βάση την ανάλυση αλληλουχίας πολλαπλών πλήκτρων έχει προταθεί Ψευδομονάδα Θα χωριστεί σε πέντε ομάδες:

Ομάδα Ρ. Fluorescens: αυτό είναι πολύ διαφορετικό και το είδος είναι σαπροφύτων, που είναι παρόν στο έδαφος, το νερό και την επιφάνεια των φυτών. Πολλά είδη προάγουν την ανάπτυξη των φυτών.

Ομάδα Ρ. Syringae: αποτελείται κυρίως από είδη που έχουν φυτοπαθογόνα. Έχουν αναγνωριστεί περισσότερα από πενήντα μονοπάτια (στελέχη βακτηρίων με διαφορετικούς βαθμούς παθογονικότητας).

Ομάδα Ρ. Putida: τα είδη αυτής της ομάδας βρίσκονται στο έδαφος, στη ριζόσφαιρα των διαφορετικών φυτών και στο νερό. Έχουν μεγάλη ικανότητα υποβάθμισης των ουσιών.

Ομάδα P stutzeri: αυτά τα βακτήρια έχουν μεγάλη σημασία στον θρεπτικό κύκλο και παρουσιάζουν υψηλή γενετική ποικιλομορφία.

Ομάδα P aeruginosa: αυτή η ομάδα παρουσιάζει είδη που καταλαμβάνουν διαφορετικά ενδιαιτήματα, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπινων παθογόνων.

Ωστόσο, σε μια πιο πρόσφατη μοριακή μελέτη προτείνεται να χωριστεί το φύλο σε δεκατρείς ομάδες αποτελούμενες από δύο έως περισσότερα από εξήντα είδη.

Η μεγαλύτερη ομάδα είναι η P. φθορισμού, που περιλαμβάνει το είδος του είδους που χρησιμοποιείται ευρέως σε προγράμματα βιοανάδρασης. Ένα άλλο είδος που ενδιαφέρει αυτή την ομάδα είναι P. mandelii, που αναπτύσσεται στην Ανταρκτική και έχει αποδειχθεί ότι είναι πολύ ανθεκτικό στα αντιβιοτικά.

Μορφολογία

Τα βακίλλοι είναι ευθύγραμμοι έως ελαφρώς καμπυλωμένοι, πλάτος 0,5 - 1 μm x 1,5 - 5 μm. Δεν είναι σε θέση να σχηματίσουν και να συσσωρεύσουν κόκκους πολυϋδροξυβουτυρικού σε μέσα καλλιέργειας χαμηλού αζώτου. Αυτό τους διαφοροποιεί από άλλα αερόβια βακτήρια.

Ο κυτταρικός φάκελος αποτελείται από την κυτταροπλασματική μεμβράνη, το κυτταρικό τοίχωμα και την εξωτερική μεμβράνη που καλύπτει την τελευταία.

Το κυτταρικό τοίχωμα είναι τυπικό των Gram αρνητικών βακτηρίων, που είναι λεπτό και αποτελείται από πεπτιδογλυκάνη. Η κυτταροπλασματική μεμβράνη διαχωρίζει το κυτταρόπλασμα από τα άλλα συστατικά του κυτταρικού περιβλήματος. Δημιουργείται από μια λιπιδική διπλοστοιβάδα.

Η εξωτερική μεμβράνη αποτελείται από ένα λιπίδιο που ονομάζεται λιποπολυσακχαρίτης που έχει αλυσίδες υδρογονάνθρακα. Αυτή η μεμβράνη αποτελεί εμπόδιο κατά της διέλευσης μορίων, όπως τα αντιβιοτικά που μπορούν να προκαλέσουν βλάβη στο κύτταρο. Από την άλλη πλευρά, επιτρέπει τη διέλευση των θρεπτικών ουσιών που απαιτούνται για τη λειτουργία του βακτηριδίου.

Η ικανότητα της εξωτερικής μεμβράνης να περάσει μερικές ουσίες και όχι άλλες, δίνεται από την παρουσία ποωδών. Είναι δομικές πρωτεΐνες της μεμβράνης.

Flagella

Τα μαστίγια στο γένος ευρίσκονται γενικά σε πολική θέση, αν και σε μερικές περιπτώσεις μπορεί να είναι υποπολικά. Σε μερικά στελέχη του  P. stutzeri και άλλα είδη πλευρικής μαστίγας παρατηρούνται.

Ο αριθμός των μαστιγίων είναι ταξινομικά σημαντικός. Μπορεί να υπάρχει ένα μαστίγιο (μονοτονικό) ή πολλά (πολλαπλάσιο). Στο ίδιο είδος, ο αριθμός των μαστιγίων μπορεί να παρουσιάζει μεταβολές.

Σε ορισμένα είδη παρατηρήθηκε η παρουσία κροσσών (λεπτότερη και κοντύτερη πρωτεϊνική απόκλιση από μια μαστίγιο), που αντιστοιχούσε σε διαφορές της κυτταροπλασματικής μεμβράνης.

Στο  Ρ. Aeruginosa Τα κροσσάρια έχουν πλάτος περίπου 6 nm, είναι ανασυρόμενα και δρουν ως υποδοχείς για διάφορους βακτηριοφάγους (ιούς που μολύνουν τα βακτηρίδια). Τα κροσσάρια μπορούν να συμβάλλουν στην προσκόλληση του βακτηρίου στα επιθηλιακά κύτταρα του ξενιστή του.

Κύκλος ζωής

Τα είδη του Ψευδομονάδα, Όπως όλα τα βακτηρίδια, αναπαράγονται με δυαδική σχάση, έναν τύπο ασεξουαλικής αναπαραγωγής.

Στην πρώτη φάση της δυαδικής σχάσης, το βακτήριο εισέρχεται σε μια διαδικασία διπλασιασμού του DNA. Αυτά παρουσιάζουν ένα μόνο κυκλικό χρωμόσωμα το οποίο αρχίζει να αντιγράφεται από τη δραστηριότητα των ενζύμων αναδιπλασιασμού.

Τα αναδιπλασιαζόμενα χρωμοσώματα πηγαίνουν στα άκρα του κυττάρου, αργότερα παράγεται ένα διάφραγμα και δημιουργείται ένα νέο κυτταρικό τοίχωμα για να σχηματιστούν τα δύο θυγατρικά κύτταρα.

Σε είδη του είδους Ψευδομονάδα Έχουν παρατηρηθεί αρκετοί μηχανισμοί γενετικού ανασυνδυασμού. Αυτό εγγυάται την εμφάνιση γενετικής ποικιλότητας σε οργανισμούς ασεξουαλικής αναπαραγωγής.

Μεταξύ αυτών των μηχανισμών είναι ο μετασχηματισμός (θραύσματα εξωγενούς DNA μπορούν να εισέλθουν στα βακτήρια). Άλλοι είναι μεταγωγή (ανταλλαγή DNA μεταξύ βακτηριδίων από έναν ιό) και η (μεταφορά DNA από ένα βακτήριο δότη σε έναν παραλήπτη) συνδυασμό.

Πλασμίδια

Τα πλασμίδια είναι μικρά κυκλικά μόρια DNA που εμφανίζονται στα βακτήρια. Αυτά διαχωρίζονται από το χρωμόσωμα και επαναλαμβάνονται και μεταδίδονται ανεξάρτητα.

Στο Ψευδομονάδα τα πλασμίδια εκπληρώνουν ποικίλες λειτουργίες όπως οι παράγοντες γονιμότητας και αντοχής σε διάφορους παράγοντες. Επιπλέον, μερικές παρέχουν τη δυνατότητα αποικοδόμησης ασυνήθιστων πηγών άνθρακα.

Τα πλασμίδια μπορούν να παρέχουν αντίσταση σε διάφορα αντιβιοτικά όπως γενταμικίνη, στρεπτομυκίνη και τετρακυκλίνη, και άλλα. Από την άλλη πλευρά, ορισμένοι είναι ανθεκτικοί σε διαφορετικούς χημικούς και φυσικούς παράγοντες όπως, για παράδειγμα, η υπεριώδης ακτινοβολία.

Παρομοίως, μπορούν να βοηθήσουν στην αποφυγή της δράσης διαφορετικών βακτηριοφάγων. Παρομοίως, δίνουν αντίσταση κατά των βακτηριοκινών (τοξίνες που παράγονται από τα βακτηρίδια για να εμποδίσουν την ανάπτυξη άλλων παρόμοιων).

Habitat

Τα είδη του Ψευδομονάδα μπορούν να αναπτυχθούν σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Έχουν βρεθεί τόσο στα χερσαία όσο και στα υδάτινα οικοσυστήματα.

Η ιδανική θερμοκρασία για την ανάπτυξη του γένους είναι 28 ° C, αλλά είδη σαν P. psychrophila μπορεί να αυξηθεί σε μια περιοχή από -1 ° C έως 45 ° C. Ρ. Thermotolerans Μπορεί να αναπτυχθεί σε θερμοκρασία 55 ° C.

Κανένα από τα είδη του γένους δεν ανέχεται ένα pH μικρότερο από 4,5. Μπορούν να αναπτυχθούν σε μέσα που περιέχουν ιόντα αμμωνίου νιτρικού άλατος ως πηγή αζώτου. Απαιτούν μόνο μια απλή οργανική ένωση ως πηγή άνθρακα και ενέργειας.

Τουλάχιστον εννέα είδη Ψευδομονάδα καλλιέργεια στην Ανταρκτική. Ενώ το είδος Ρ. Syringae έχει συσχετιστεί με τον κύκλο του νερού που υπάρχει στα ύδατα βροχής, χιόνι και σύννεφα.

Ασθένειες

Είδη του είδους Ψευδομονάδα μπορεί να προκαλέσει διάφορες ασθένειες σε φυτά, ζώα και ανθρώπους.

Ασθένειες σε ζώα και ανθρώπους

Γενικά, θεωρείται ότι τα είδη του γένους έχουν χαμηλή λοιμογόνο δράση, καθώς τείνουν να είναι σαπροφύτες. Αυτά είναι ευκαιριακά και τείνουν να προκαλούν ασθένειες σε ασθενείς με χαμηλή αντίσταση σε λοιμώξεις. Συνήθως υπάρχουν στο ουροποιητικό σύστημα, στην αναπνευστική οδό, στις πληγές και στο αίμα.

Το είδος που επηρεάζει περισσότερο τους ανθρώπους είναι Ρ. Aeruginosa. Είναι ένα ευκαιριακό είδος που επιτίθεται σε ανοσοκατεσταλμένους ασθενείς που έχουν υποστεί σοβαρά εγκαύματα ή υποβάλλονται σε χημειοθεραπεία.

Ρ. Aeruginosa Προσβάλει κυρίως την αναπνευστική οδό. Σε ασθενείς με βρογχεκτασίες (διαστολή των βρόγχων) δημιουργεί υψηλή ποσότητα πτυέλων και μπορεί να είναι θανατηφόρα.

Έχει αποδειχθεί αυτό Ρ. Entomophila είναι παθογόνο Drosophila melanogaster (μύγα καρπού). Καταπίπτει από την κατάποση και προσβάλλει τα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου του εντόμου, τα οποία μπορούν να προκαλέσουν θάνατο.

Ρ. Plecoglossicida έχει βρεθεί ως παθογόνο του ψαριού ayu (Plecoglossus altivelis). Το βακτήριο προκαλεί αιμορραγικούς ασκίτες (συσσώρευση υγρών στην περιτοναϊκή κοιλότητα) στα ψάρια.

Ασθένειες στα φυτά

Τα φυτοπαθογόνα είδη του Ψευδομονάδα προκαλούν μεγάλη ποικιλία ασθενειών. Αυτά μπορεί να προκαλέσουν νεκρωτικές βλάβες ή λεκέδες σε μίσχους, φύλλα και φρούτα. Μπορούν επίσης να παράγουν βράγχια, σήψη και αγγειακές λοιμώξεις.

Η ομάδα του Ρ. Syringae επιθέσεις κυρίως στο φύλλο. Για παράδειγμα, στο κρεμμύδι μπορούν να δημιουργήσουν κηλίδες φύλλων και σήψη βολβού.

Στην ελιά (Ευρωπαϊκό κύματο είδος P. savastanoi Είναι ο αιτιολογικός παράγοντας της φυματίωσης ελιών που χαρακτηρίζεται από το σχηματισμό όγκων. Αυτοί οι όγκοι σχηματίζονται κυρίως σε μίσχους, μπουμπούκια και μερικές φορές σε φύλλα, φρούτα και ρίζες. Προκαλούν εκφυλισμό, μείωση του μεγέθους του φυτού και αργότερα θάνατο.

 Αναφορές

1. Έγγαμος MC, Urban Ν, R Diaz και Diaz (2015) Φυματίωση ελιάς: in vitro μελέτη της επίδρασης των διαφόρων μυκητοκτόνων σε έξι στελέχη της Pseudomonas savastonoi. Actas Simposio Expoliva, Jaén, Ισπανία, 6 - 8 Μαΐου.
2. Hesse C, F Schulz, Bull C, ΒΤ Shaffer, Q Yan, Ν Shapiro, Α Hassan, Ν Varghese, L, Ι Elbourne Paulsen, Ν Kyrpides, Τ J Woyke και Loper (2018) που βασίζονται στο γονιδίωμα εξελικτική ιστορία Pseudomonas spp. Environmental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Plantain S, F Vasquez-Ponce, Nunez-Gallego M, M Palov, S Marshall και J Olivares-Pacheco (2018) φαινοτυπικές και γονοτυπικές χαρακτηρισμό ενός νέου multiantibiotic-ανθεκτικά, αλγινικό hyperproducing στέλεχος του Pseudomonas mandelii απομονωμένο στην Ανταρκτική. Polar Biol., 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: ένας επικίνδυνος αντίπαλος Acta Bioquím Clin. Latinoam. 48 465-74.
5. Nishimori Ε, K Kita-Tsukamoto και Η Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicide sp. nov., ο αιτιολογικός παράγοντας των βακτηριακών αιμορραγικών ασκιτών του ayu, Plecoglossus altivelis. Διεθνές Περιοδικό Συστηματικής και Εξελικτικής Μικροβιολογίας. 50: 83-89.
6. Palleroni NJ και M Doudoroff (1972) Ορισμένες ιδιότητες και ταξινομικές υποδιαιρέσεις του γένους Ψευδομονάδα. Annu. Rev. Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, Ν (2015) Ψευδομονάδα. Στο: Whitman WB (συντάκτης) Εγχειρίδιο του Bergey για τη συστηματική Αρχαία και Βακτήρια. John Wiley & Sons, Inc., σε συνεργασία με την Bergey's Manual Trust.