Το αναμεμιγούς (Class myxogastria), επίσης γνωστό ως πλασμώδια, καλούπια λάσπη ή κολλώδες «μύκητες», είναι οι πλουσιότερες είδη ομάδα Amoebozoa εντός της ακμής, με περίπου 1000 είδη μορφολογικά αναγνωρίσιμα. Η επιφανειακή ομοιότητα των αναπαραγωγικών δομών τους έχουν ταξινομηθεί εσφαλμένα ως μύκητες.

Αυτοί οι μικροοργανισμοί είναι μονοκύτταροι προστάτες χωρίς κυτταρικά τοιχώματα, ετερότροφα που τροφοδοτούνται με φαγοκυττάρωση βακτηριδίων, άλλων κονδυλωμάτων και μυκήτων. Καταλαμβάνουν διάφορα μικροχώρια σε όλα σχεδόν τα χερσαία οικοσυστήματα και βρίσκονται ακόμη και σε υδάτινα περιβάλλοντα. Ζουν στο φλοιό δέντρων, σε πεσμένα ή κρεμαστά υπολείμματα φυτών και στη οργανική ύλη του εδάφους.

Τα δείγματα μπορούν να ληφθούν ως καρποφόρα σώματα που αναπτύσσονται σε φυσικές συνθήκες ή καλλιεργούνται στο εργαστήριο. Οι δύο τροφικά στάδια του κύκλου ζωής τους (ameboflagelados και πλασμώδια) είναι συνήθως λίγο προφανές, αλλά τα καρποφόρα σώματα είναι συχνά αρκετά μεγάλες για να παρατηρηθεί άμεσα στη φύση.

Δεν είναι παθογόνα, ούτε έχουν οικονομική σημασία. Μόνο μερικά είδη έχουν ενδιαφέρον ως εργαστηριακά μοντέλα. ειδικά Physarum polycephalum και Διδύμιο ιριδής, έχουν χρησιμοποιηθεί για τη διερεύνηση της βιολογίας των κυτταρικών διαιρέσεων και της ανάπτυξης στα μυξομύκητα ή για τη μελέτη μερικών γενετικών μηχανισμών.

Εκτελούν έναν κύκλο ζωής από σπόρια που διαδίδονται γενικά με αέρα. Πηγαίνουν από μια απλοειδή φάση φραγμένων ή μη πυρηνικών κυττάρων και από μια πολυπυρηνική διπλοειδή φάση που τελειώνει σε ένα καρποφόρο σώμα που δημιουργεί τα σπορά που απελευθερώνουν τα σπόρια. Δημιουργούν δομές αντίστασης, μικροκύστες και σκληρότια, για να επιβιώσουν σε ακραίες συνθήκες.

Ευρετήριο

• 1 Υποσύνολο και υποκατηγορίες
• 2 Παραγγελίες
• 3 Διαφορετικότητα και βιομάζα
• 4 Spora-απλοειδή φάση
• 5 Πρωτοπλάστες - δυαδική σχάση
• 6 Ameboflagellates-gamética σύντηξη-διπλοειδής φάση
• 7 Sporophore

Γενικά χαρακτηριστικά

Τα μικμομυκητικά είναι μονοκύτταροι μονοκύτταροι ελεύθεροι-ζώντες χερσαίοι οργανισμοί, ετεροτροφικοί φαγοτρόφοι, που στερούνται κυτταρικού τοιχώματος. Διαδίδονται από σπόρια διασκορπισμένα με αέρα ή σπανιότερα από φορείς ζώων.

Από την ανακάλυψή της, έχουν mixomicetos έχουν ταξινομηθεί με διάφορους τρόπους όπως φυτά, ζώα, ή μύκητες που παράγουν εναέρια δομές σπορίων που μοιάζουν με εκείνες ορισμένων μυκήτων και τυπικά συμβαίνουν σε ορισμένα από τα ίδια οικολογικά καταστάσεις μύκητες.

Το όνομα Myxomicec, που χρησιμοποιείται για περισσότερα από 175 χρόνια, προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις myxa (που σημαίνει λάσπη) και μυκήτων (όσον αφορά τα μανιτάρια).

Ωστόσο, η απουσία του κυτταρικού τοιχώματος και η διατροφή του από τη φαγοκυττάρωση τους διαφοροποιούν από τους πραγματικούς μύκητες. Τα αποδεικτικά στοιχεία που λαμβάνονται από αλληλουχίες RNA επιβεβαιώνουν ότι είναι αμοιβαία και όχι μύκητες.

Είναι ενδιαφέρον, το γεγονός ότι mixomicetos είναι πρώτιστα παρατηρήθηκε για πρώτη φορά περισσότερο από έναν αιώνα και μισό, όταν προτάθηκε η ονομασία Mycetozoa για την ομάδα (κυριολεκτικά σημαίνει «μανιτάρι ζώο»).

Ωστόσο, οι μυξομύκητες συνέχισαν να θεωρούνται μύκητες από τους περισσότερους μυκολόγους μέχρι το δεύτερο μισό του 20ού αιώνα.

Φυλογενία και ταξινόμηση

Οι πρώτες περιγραφές των οργανισμών που είναι τώρα γνωστές ως Mixomycetes παρασχέθηκαν από τον Linnaeus στο φυτό του Speies του 1753 (Lycoperdon epidendru, τώρα καλείται Επιδημία Lycogala).

Η πρώτη σημαντική ταξινομική θεραπεία του Mixomycetes ήταν αυτή που δημοσίευσε ο De Bary (1859), ο οποίος ήταν ο πρώτος που κατέληξε στο συμπέρασμα ότι αυτοί οι οργανισμοί ήταν protists και όχι μύκητες.

Η πρώτη μονογραφία της ομάδας οφείλεται σε μαθητή του De Bari, που ονομάζεται Rostafinski (1873, 1874-1876). Επειδή ήταν γραμμένο στα πολωνικά, δεν είχε μεγάλη διάδοση. Το έργο που παραμένει ως η οριστική μονογραφία για την ομάδα είναι  Οι μυξομύκητες, που δημοσιεύτηκε από τον George Martin και τον Κωνσταντίνο Αλεξόπουλο το 1969.

Υποσύνολο και υποκατηγορίες

Που ανήκουν σε supergroup Amoebozoa στην κατηγορία myxogastria και περιλαμβάνει δύο υποκατηγορίες: Collumellidia και Lucisporidia. Λόγω της ευαισθησίας των δομών τους, δεν είναι κοινά απολιθώματα των mixomicetos, ωστόσο βρήκαμε κάποια αντίγραφα των Stemonitis και Arcyria κεχριμπάρι Βαλτικής, που χρονολογείται από την αρχαιότητα τους σε περισσότερα από 50 εκατομμύρια χρόνια. Φυλογενετική μελέτες με μοριακά δεδομένα δείχνουν τη σχέση του με άλλες ομάδες Amoebozoa και όχι με τους μύκητες βασίλειο.

Παραγγελίες

Αρχικά υποδιαιρέθηκαν σε έξι σειρές: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales και Trichiales.

Ωστόσο, τα μέλη της Ceratiomyxales, που εκπροσωπούνται μόνο κατά φύλο Ceratiomyxa, είναι σαφώς διαφορετικά από οποιονδήποτε από τους οργανισμούς που αποδίδονται στις άλλες εντολές, έτσι ώστε να έχουν διαχωριστεί από τους Mixomycetes. 

Για παράδειγμα, τα σπόρια τους παράγονται εξωτερικά σε δομές μεμονωμένων στελεχών και όχι μέσα σε ένα καρποφόρο σώμα.

Πρόσφατες μοριακές φυλογενίσεις έχουν βρει ένα μονοφυλετικό νεύρο (που ονομάζεται "Macromicetozoo") αποτελούμενο από Dictyostelia, Myxogastria και Ceratiomyxa.

Η myxogastria μονοφυλετική ομάδα αλλά είναι βαθιά χωρίζονται σε δύο ομάδες: myxomycete φωτεινό σπόρια (Lucidisporidia) και τις σκοτεινές σπόρια mixomicetos (Columellidia). Η διαφορά αυτή οφείλεται στην εμφάνιση μελανίνης στα τοιχώματα των σπορίων. Οι λεπτομερείς φυλογενετικές σχέσεις εντός των δύο ομάδων δεν έχουν ακόμη επιλυθεί.

Το 60% των γνωστών ειδών έχει ανιχνευθεί απευθείας στον τομέα που αναγνωρίζει τα καρποφόρα σώματα τους, τα άλλα 40% είναι γνωστά μόνο από τη συλλογή τους σε υγρούς θαλάμους ή σε μέσα καλλιέργειας άγαρ.

Διατροφή

Τα μικμομύκητα είναι ετερότροφα που τροφοδοτούν τη φαγοκυττάρωση. Σε μορφή ameboflagelados plasmodia ως κύρια τροφή τους είναι που ζουν ελεύθερα βακτήρια, αλλά και τρώνε ζύμες, άλγη (συμπεριλαμβανομένων κυανοβακτήρια) και μύκητες (σπόρια και υφές).

Είναι μία από τις πιο σημαντικές ομάδες όσον αφορά την κατανάλωση βακτηρίων. Η θέση τους στην τροφική αλυσίδα τους δίνει έναν σημαντικό οικολογικό ρόλο, προωθώντας την απελευθέρωση θρεπτικών συστατικών από τη βιομάζα των βακτηριακών και μυκητιακών αποσυνθετών, ιδιαίτερα ζωτικής σημασίας για τα φυτά.

Habitat

Διανέμονται ευρέως σε όλα σχεδόν τα χερσαία οικοσυστήματα και ακόμη και ορισμένα είδη καταλαμβάνουν υδάτινους οικοτόπους. Ένας αμειβοειδής οργανισμός που σχετίζεται με μυξομύκητες έχει απομονωθεί ως ένα ενδοσυστατικό στην κοιλιομυκητική κοιλότητα ενός αχινούς.

Η θερμοκρασία και η υγρασία είναι οι περιοριστικοί παράγοντες για την εμφάνιση Myxomycetes στη φύση. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το ρΗ του υποστρώματος μπορεί επίσης να επηρεάσει.

Μπορούν να κατοικήσουν ξερών συνθήκες ακραίας ως έρημο Ατακάμα, τμήματα της Αραβικής χερσονήσου, η έρημος Γκόμπι στη Μογγολία ή αλπικά ύψη στην περιοχή όπου οι τράπεζες χιόνια λιώνουν στα τέλη της άνοιξης και στις αρχές του καλοκαιριού.

Οι δομές διάδοσης και λανθάνουσας διάρκειας τους επιτρέπουν να επιβιώσουν σε αυτές τις οριακές συνθήκες: τα σπόρια μπορούν να επιβιώσουν για δεκαετίες, οι μικροκύστες και οι σκληρωσίες για μήνες ή χρόνια.

Διαφορετικότητα και βιομάζα

Είδη πλούτο της λάσπη τείνει να αυξάνεται με την αύξηση της ποικιλότητας και συνδέονται βλάστηση βιομάζας που δημιουργεί συντρίμμια που υποστηρίζουν βακτηριακούς πληθυσμούς και άλλων οργανισμών που τρέφονται. Από την άλλη πλευρά, προσαρμόζονται σε πολύ συγκεκριμένους οικοτόπους, δημιουργώντας συγκεκριμένους βιοτύπους.

Είναι φυτό παραμένει αυξάνεται στο έδαφος, φλοιό (corticolous) επιφάνειες που ζουν φύλλα (epiphyllous), φύκια, φυτικά κατάλοιπα κρέμονται, ταξιανθίες, τα φυτοφάγα κοπριάς.

Το ίδιο είδος Mixomycete ποικίλει ανάλογα με το χρώμα και το μέγεθος των καρποφόρων οργανισμών, ανάλογα με το αν αναπτύσσεται σε ταξιανθίες τροπικών βοτάνων ή φυτικών υπολειμμάτων του εδάφους.

Οι Mixomycetes που εμφανίζονται συνήθως στους πεσμένους κορμούς είναι εκείνοι που γενικά παράγουν μεγαλύτερα φρούτα και γι 'αυτό είναι τα πιο γνωστά. Στην ομάδα αυτή εισάγετε είδη των γενών  Arcyria, Lycogala, Στεφανίτιδα και Trichia.

Αναπαραγωγή: κύκλος ζωής

Η myxomycete κύκλος ζωής περιλαμβάνει δύο διαφορετικά τροφικά στάδια, ένα που συνίσταται από μονοπύρηνο αμοιβάδες, με ή χωρίς μαστίγια, και η άλλη αποτελείται από ένα διακριτικό πολυπύρηνων δομή, Plasmodium, που προκαλείται στις περισσότερες περιπτώσεις από τη σεξουαλική σύντηξη των προηγούμενων μορφών.

Spora-απλοειδή φάση

Από το σποριο (απλοειδής φάση), εμφανίζεται ένας πρωτοπλάστης. Ο πρωτοπλάστης μπορεί να πάρει τη μορφή μιας αμοιβάδας ικανής να διαιρέσει ή ενός μη διαιρούμενου φραγμένου κυττάρου (ο όρος «αμοιβάδα» αναφέρεται και στις δύο μορφές).

Πρωτοπλάστες - δυαδική σχάση

Αυτοί οι πρωτοπλάστες διαιρούνται με δυαδική σχάση για την κατασκευή μεγάλων πληθυσμών στα διάφορα μικροχώρια όπου αναπτύσσονται. Κατά τη διάρκεια του πρώτου τροφικού σταδίου, σε ξηρές συνθήκες ή λόγω έλλειψης τροφής, ένα αμοιβαφελλάτη σχηματίζει ένα στάδιο μικρού σταδίου ή ανάπαυσης.

Ameboflagellates-gamgetic σύντηξη-διπλοειδής φάση

Τα συμβατά αιμοπετάλια σχηματίζουν ένα ζύγω με γαμήτικη σύντηξη, δημιουργώντας τη διπλοειδή φάση. Ο πυρήνας του ζυγώτη διαιρείται με μίτωση και κάθε νέος πυρήνας συνεχίζει να διαιρείται χωρίς να εμφανιστεί κυτοκίνη, παράγοντας έτσι ένα μεγάλο μεγάλο πολυπυρηνικό κύτταρο που ονομάζεται πλασμόνιο, το οποίο αντιπροσωπεύει τη δεύτερη τροφική φάση.

Υπό δυσμενείς συνθήκες, το πλασμόνιο μπορεί να σχηματίσει τον δεύτερο τύπο δομής ανάπαυσης που βρίσκεται σε μεμυλομυκήτες: το σκληρότιο ή το μακροκύστη.

Σπορόφορο

Ολόκληρο το πλασμόνιο γίνεται σποριοφόρο που παράγει καρποφόρα σώματα (που ονομάζονται επίσης σποροκάρπες) που περιέχουν τα σπόρια που σχηματίζονται από τη μείωση (απλοειδή).

Οι Myxomycete σπόρια διασπείρονται από τον άνεμο ή σε κάποιο φορέα περιπτώσεις ζώα. Από το σπόριο προκύπτει ένα ameboflagellate και ο κύκλος ξεκινά ξανά.

Ωστόσο, ορισμένες mixomicetos είναι απομικτικών και δεν ακολουθούν ακριβώς αυτόν τον κύκλο. Πειράματα σε καλλιέργειες σπορίων υποδηλώνουν ότι οι αποικίες περιλαμβάνουν ένα μίγμα στελεχών heterostálicas (σεξουαλική), όπου η σύντηξη των αμοιβάδες παράγει διπλοειδών πλασμώδιο και ασεξουαλική στελέχη όπου μόνον ameboflagelados μπορούν να ωριμάσουν σε απλοειδή plasmodia.

Αναφορές

1. Clark, J., and Haskins, Ε. F. (2010). Αναπαραγωγικά συστήματα στα μυξομύκητα: Μια ανασκόπηση. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J., and Haskins, Ε. F. (2013). Ο πυρηνικός αναπαραγωγικός κύκλος στα μυξομύκητα: Μια ανασκόπηση. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota? Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (ρρ-21-38). Στο: D.J. McLaughlin and J.W. Σπάταφορα (Eds.) Το Mycota VII μέρος Α. Συστηματική και Εξέλιξη. Springer-Verlag Βερολίνο Χαϊδελβέργη. 2η έκδοση
4. Stephenson, Steven L και Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Βιολογία, συστηματική, βιογεωγραφική και οικολογία. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L και Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. Στο: J.M. Archibald et αϊ. (Eds.). Εγχειρίδιο των αντιπάλων. Springer International Publishing AG.