Αιμοποιητικές φάσεις και λειτουργίες
Το αιματοποίηση είναι η διαδικασία σχηματισμού και ανάπτυξης των κυττάρων του αίματος, συγκεκριμένα των στοιχείων που το καθιστούν: ερυθροκύτταρα, λευκοκύτταρα και αιμοπετάλια.
Η περιοχή ή το όργανο που είναι υπεύθυνο για την αιμοποίηση διαφέρει ανάλογα με το στάδιο της ανάπτυξης, είτε εμβρύου, εμβρύου, ενηλίκου κλπ. Γενικά, εντοπίζονται τρεις φάσεις της διαδικασίας: μεσοβλαστική, ηπατική και μυελική, επίσης γνωστή ως μυελοειδής.
Η αιματοποίηση ξεκινά τις πρώτες εβδομάδες της ζωής του εμβρύου και λαμβάνει χώρα στον κρόκο. Στη συνέχεια, το ήπαρ κλέβει τον ηγετικό ρόλο και θα είναι ο χώρος της αιματοποίησης μέχρι τη γέννηση του μωρού. Κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης μπορεί επίσης να συμμετέχουν και άλλα όργανα στη διαδικασία, όπως η σπλήνα, οι λεμφαδένες και ο θύμος αδένας.
Τη στιγμή της γέννησης, το μεγαλύτερο μέρος της διαδικασίας λαμβάνει χώρα στο μυελό των οστών. Κατά τα πρώτα χρόνια της ζωής, συμβαίνει το «φαινόμενο της συγκεντρωτικής» ή του νόμου του Newman. Ο νόμος αυτός περιγράφει πώς ο αιματοποιητικός μυελός περιορίζεται στον σκελετό και στα άκρα των μακριών οστών.
Ευρετήριο
- 1 Λειτουργίες αιματοποίησης
- 2 φάσεις
- 2.1 Μεσοβλαστική φάση
- 2.2 Ηπατική φάση
- 2.3 Δευτερογενή όργανα σε ηπατική φάση
- 2.4 Σπονδυλική φάση
- 3 Αιματοποιητικός ιστός στον ενήλικα
- 3.1 Μυελός των οστών
- 4 Γραμμή μυελοειδούς διαφοροποίησης
- 4.1 Ερυθροποιητική σειρά
- 4.2 Γραμμομονοποιητικές σειρές
- 4.3 Μεγακαρυοκυτταρικές σειρές
- 5 Ρύθμιση αιματοποίησης
- 6 Αναφορές
Λειτουργίες αιματοποίησης
Τα κύτταρα του αίματος ζουν για πολύ μικρό χρονικό διάστημα, κατά μέσον όρο αρκετές ημέρες ή και μήνες. Αυτή τη φορά είναι σχετικά μικρή, έτσι τα κύτταρα αίματος πρέπει να παράγονται συνεχώς.
Σε έναν υγιή ενήλικα, η παραγωγή μπορεί να φτάσει περίπου 200.000 εκατομμύρια ερυθροκύτταρα και 70.000 εκατομμύρια ουδετερόφιλα. Αυτή η τεράστια παραγωγή λαμβάνει χώρα (σε ενήλικες) στον μυελό των οστών και ονομάζεται αιματοποίηση. Ο όρος προέρχεται από τις ρίζες hemat, που σημαίνει αίμα και poyesis που σημαίνει εκπαίδευση.
Οι πρόδρομοι των λεμφοκυττάρων έχουν επίσης την προέλευσή τους στον μυελό των οστών. Ωστόσο, τα στοιχεία αυτά εγκαταλείπουν την περιοχή σχεδόν αμέσως και μεταναστεύουν στον θύμο αδένα, όπου πραγματοποιούν τη διαδικασία ωρίμανσης - που λέγεται λεμφοποιία.
Παρομοίως, υπάρχουν όροι που περιγράφουν ξεχωριστά το σχηματισμό στοιχείων αίματος: ερυθροποίηση για ερυθροκύτταρα και θρομβοπέωση για αιμοπετάλια.
Η επιτυχία της αιματοποίησης εξαρτάται κυρίως από τη διαθεσιμότητα βασικών στοιχείων που λειτουργούν ως συμπαράγοντες σε απαραίτητες διεργασίες, όπως η παραγωγή πρωτεϊνών και νουκλεϊνικών οξέων. Μεταξύ αυτών των θρεπτικών ουσιών είναι οι βιταμίνες Β6, Β12, φολικό οξύ, σίδηρος, μεταξύ άλλων.
Φάσεις
Μεσοβλαστική φάση
Ιστορικά, πιστεύεται ότι η όλη διαδικασία αιματοποίησης έλαβε χώρα στις νησίδες του αίματος του εξωεμμηνοειδούς μεσοδερμίου στον κρόκο.
Σήμερα, είναι γνωστό ότι στην περιοχή αυτή αναπτύσσονται μόνο ερυθροβλάστες και ότι τα αιμοποιητικά βλαστοκύτταρα ή βλαστικών κυττάρων προκύπτουν σε μια πηγή κοντά στην αορτή.
Με τον τρόπο αυτό, οι πρώτες ενδείξεις αιματοποίησης μπορούν να εντοπιστούν στο μεσεγχύμη του σάκου κρόκου και του πεντάλ σταθεροποίησης..
Τα βλαστικά κύτταρα εντοπίζονται στην περιοχή του ήπατος, περίπου κατά την πέμπτη εβδομάδα της κύησης. Η διαδικασία είναι μεταβατική και τελειώνει μεταξύ της έκτης και της όγδοης εβδομάδας κύησης.
Ηπατική φάση
Από την τέταρτη και την πέμπτη εβδομάδα της κύησης ερυθροβλάστες διαδικασίας, κοκκιοκύτταρα και μονοκύτταρα αρχίζουν να εμφανίζονται στον ηπατικό ιστό του αναπτυσσόμενου εμβρύου.
Το ήπαρ είναι το κύριο όργανο αιματοποίησης κατά τη διάρκεια της ζωής του εμβρύου και καταφέρνει να διατηρήσει τη δραστηριότητά του μέχρι τις πρώτες εβδομάδες της γέννησης του μωρού.
Τον τρίτο μήνα από την ανάπτυξη του εμβρύου, το ήπαρ φτάνει στο ανώτατο όριό του όσον αφορά τη δραστηριότητα της ερυθροποίησης και της κοκκιοποίησης. Στο τέλος αυτού του σύντομου σταδίου, αυτά τα πρωτόγονα κύτταρα εξαφανίζονται στο σύνολό τους.
Στον ενήλικα είναι πιθανό να ενεργοποιηθεί και πάλι η αιματοποίηση στο ήπαρ, και υπάρχει λόγος για εξωμυελική αιματοποίηση.
Για συμβαίνει αυτό το φαινόμενο, το σώμα πρέπει να ασχοληθεί με ορισμένες παθολογίες και αντιξοότητες, όπως η συγγενής αναιμίες αιμολυτική ή μυελοπολλαπλασιαστικές σύνδρομα. Σε αυτές τις ακραίες περιπτώσεις, τόσο το ήπαρ και το δοχείο μπορεί να επαναλάβει αιμοποιητικών λειτουργία τους.
Δευτερογενή όργανα σε ηπατική φάση
Ακολούθως, εμφανίζεται μεγακαρυοκυτταρική ανάπτυξη, μαζί με τη σπληνική δραστηριότητα της ερυθροποίησης, της κοκκιοποίησης και της λεμφοποίησης. Η αιματοποιητική δραστηριότητα ανιχνεύεται επίσης στους λεμφαδένες και στον θύμο αδένα, αλλά σε μικρότερο βαθμό.
Διαπιστώνεται βαθμιαία μείωση της δραστηριότητας της σπλήνας και με αυτό τερματίζεται η κοκκιοποίηση. Στο έμβρυο, ο θύμος είναι το πρώτο όργανο που αναπτύσσεται στο λεμφικό σύστημα.
Σε ορισμένα είδη θηλαστικών, ο σχηματισμός αιμοκυττάρων στον σπλήνα μπορεί να αποδειχθεί σε όλη τη ζωή του ατόμου.
Μεσογειακή φάση
Κοντά στο πέμπτο μήνα ανάπτυξης, τα νησίδια που βρίσκονται στα μεσεγχυματικά κύτταρα αρχίζουν να παράγουν κύτταρα αίματος όλων των τύπων.
Η σπονδυλική παραγωγή αρχίζει με οστεοποίηση και με την ανάπτυξη μυελού μέσα στο οστό. Το πρώτο οστό που εμφανίζει αιματοποιητική δραστηριότητα του νωτιαίου μυελού είναι η κλείδα, ακολουθούμενη από ταχεία οστεοποίηση των υπόλοιπων σκελετικών συστατικών.
Εμφανίζεται αύξηση της δραστηριότητας στον μυελό των οστών, δημιουργώντας ένα εξαιρετικά υπερπλαστικό κόκκινο μυελό. Στο μέσο του έκτου μήνα ο μυελός γίνεται ο κύριος χώρος της αιματοποίησης.
Αιματοποιητικός ιστός στον ενήλικα
Ο μυελός των οστών
Στα ζώα, ο κόκκινος μυελός των οστών ή ο αιματοποιητικός μυελός των οστών είναι υπεύθυνος για την παραγωγή στοιχείων αίματος.
Βρίσκεται στα επίπεδα οστά του κρανίου, του στέρνου και των πλευρών. Στα μακρύτερα οστά, ο κόκκινος μυελός των οστών περιορίζεται στα άκρα.
Υπάρχει ένας άλλος τύπος μυελού που δεν έχει τόσο μεγάλη βιολογική σημασία, καθώς δεν συμμετέχει στην παραγωγή στοιχείων αίματος, που ονομάζεται κίτρινο μυελό των οστών. Ονομάζεται κίτρινο λόγω της υψηλής περιεκτικότητάς του σε λιπαρά.
Σε περιπτώσεις ανάγκης, ο κίτρινος μυελός των οστών μπορεί να μετατραπεί σε κόκκινο μυελό των οστών και να αυξήσει την παραγωγή στοιχείων αίματος.
Γραμμή διαφοροποίησης μυελοειδούς
Περιλαμβάνει σειρά ωρίμανση των κυττάρων, όπου κάθε άκρα σχηματίζουν τα διάφορα κυτταρικά συστατικά, είτε ερυθροκύτταρα, κοκκιοκύτταρα, μονοκύτταρα και αιμοπετάλια, στις αντίστοιχες σειρές τους.
Ερυθροποιητική σειρά
Αυτή η πρώτη γραμμή οδηγεί στο σχηματισμό ερυθροκυττάρων, επίσης γνωστών ως ερυθρά αιμοσφαίρια. Αρκετά γεγονότα χαρακτηρίζουν τη διαδικασία, όπως η σύνθεση της πρωτεΐνης αιμοσφαιρίνη - αναπνευστική χρωστική ουσία υπεύθυνη για τη μεταφορά οξυγόνου και υπεύθυνη για το κόκκινο χαρακτηριστικό του αίματος.
Αυτό το τελευταίο φαινόμενο εξαρτάται από την ερυθροποιητίνη, συνοδεύονται από αυξημένη acidophilia κυττάρων, η απώλεια πυρήνα και εξαφάνιση των κυτταροπλασματικών οργανιδίων και των διαμερισμάτων.
Θυμηθείτε ότι ένα από τα πιο αξιοσημείωτα χαρακτηριστικά των ερυθροκυττάρων είναι η έλλειψη οργανιδίων τους, συμπεριλαμβανομένου του πυρήνα. Με άλλα λόγια, τα ερυθρά αιμοσφαίρια είναι κυτταρικοί "θύλακες" με αιμοσφαιρίνη μέσα τους.
Η διαδικασία διαφοροποίησης στην ερυθροποιητική σειρά απαιτεί μια σειρά παραγόντων διέγερσης που πρέπει να διεξαχθούν.
Γραμονομονοποιητική σειρά
Η διαδικασία ωρίμανσης αυτής της σειράς οδηγεί στο σχηματισμό των κοκκιοκυττάρων, τα οποία χωρίζονται σε ουδετερόφιλα, ηωσινόφιλα, βασεόφιλα, τα μαστοκύτταρα και μονοκύτταρα.
Η σειρά χαρακτηρίζεται από ένα κοινό προγονικό κύτταρο που ονομάζεται μονάδα σχηματισμού κοκκομομοκυτταρικής αποικίας. Αυτό διαφέρει στους κυτταρικούς τύπους που αναφέρθηκαν παραπάνω (κοκκιοκύτταρα ουδετερόφιλων, ηωσινόφιλα, βασεόφιλα, μαστοκύτταρα και μονοκύτταρα).
Μονάδες που σχηματίζουν κοκκονομικές κυτταρικές αποικίες παράγουν μονάδες σχηματισμού αποικιών κοκκιοκυττάρων και μονοκυτταρικές αποικίες. Από τα πρώτα προέρχονται ουδετερόφιλα κοκκιοκύτταρα, ηωσινόφιλα και βασεόφιλα.
Μεγακαρυοκυτταρική σειρά
Στόχος αυτής της σειράς είναι ο σχηματισμός αιμοπεταλίων. Τα αιμοπετάλια είναι κυτταρικά στοιχεία ακανόνιστου σχήματος, τα οποία στερούνται πυρήνα και εμπλέκονται στις διαδικασίες της πήξης του αίματος.
Ο αριθμός των αιμοπεταλίων πρέπει να είναι ο βέλτιστος, καθώς κάθε ανομοιογένεια έχει αρνητικές συνέπειες. Ένας μικρός αριθμός αιμοπεταλίων αντιπροσωπεύει υψηλές αιμορραγίες, ενώ ένας πολύ μεγάλος αριθμός μπορεί να οδηγήσει σε γεγονότα θρόμβωσης, λόγω του σχηματισμού θρόμβων που εμποδίζουν τα αγγεία.
Ο πρώτος πρόδρομος των αιμοπεταλίων που μπορεί να αναγνωριστεί ονομάζεται μεγακαρυβλάστες. Στη συνέχεια ονομάζεται μεγακαρυοκύτταρο, από τον οποίο μπορείτε να διακρίνετε διάφορες μορφές.
Το επόμενο στάδιο είναι το promegacariocyte, ένα μεγαλύτερο κύτταρο από το προηγούμενο. Αυτό συμβαίνει στο μεγακαρυοκύτταρο, ένα μεγάλο κύτταρο με πολλαπλά σύνολα χρωμοσωμάτων. Τα αιμοπετάλια σχηματίζονται από τον κατακερματισμό αυτού του μεγάλου κυττάρου.
Η κύρια ορμόνη που είναι υπεύθυνη για τη ρύθμιση της θρομβοποίησης είναι η θρομβοποιητίνη. Αυτό είναι υπεύθυνο για τη ρύθμιση και την τόνωση της διαφοροποίησης των μεγακαρυοκυττάρων και του επακόλουθου κατακερματισμού τους.
Η ερυθροποιητίνη εμπλέκεται επίσης στη ρύθμιση, χάρη στη δομική ομοιότητά της με την προαναφερθείσα ορμόνη. Έχουμε επίσης IL-3, CSF και IL-11.
Ρύθμιση αιματοποίησης
Η αιματοποίηση είναι μια φυσιολογική διαδικασία που ρυθμίζεται αυστηρά από μια σειρά ορμονικών μηχανισμών.
Ο πρώτος από αυτούς είναι ο έλεγχος στην παραγωγή μίας σειράς κυτοσίνων των οποίων η εργασία είναι η διέγερση του μυελού. Αυτά παράγονται κυρίως στα στρωματικά κύτταρα.
Ένας άλλος μηχανισμός που συμβαίνει παράλληλα με τον προηγούμενο είναι ο έλεγχος στην παραγωγή των κυτοσίνων που διεγείρουν τον μυελό.
Ο τρίτος μηχανισμός βασίζεται στη ρύθμιση της έκφρασης των υποδοχέων για αυτές τις κυτοσίνες, τόσο σε πολυδύναμα κύτταρα όσο και σε εκείνα που βρίσκονται ήδη στη διαδικασία ωρίμανσης.
Τέλος, υπάρχει έλεγχος στο επίπεδο απόπτωσης ή προγραμματισμένου κυτταρικού θανάτου. Αυτό το γεγονός μπορεί να διεγερθεί και να εξαλείψει ορισμένους κυτταρικούς πληθυσμούς.
Αναφορές
- Dacie, J. V., & Lewis, S. Μ. (1975). Πρακτική αιματολογία. Τσόρτσιλ Livingstone.
- Junqueira, L.C., Carneiro, J., & Kelley, R.O. (2003). Βασική ιστολογία: κείμενο και άτλας. McGraw-Hill.
- Manascero, Α. (2003). Άτλας κυτταρικής μορφολογίας, αλλοιώσεων και σχετικών ασθενειών. CEJA.
- Rodak, Β. F. (2005). Αιματολογία: Βασικές αρχές και κλινικές εφαρμογές. Ed. Panamericana Medical.
- San Miguel, J.F. & Sánchez-Guijo, F. (Eds.). (2015). Αιματολογία Βασικό αιτιολογημένο εγχειρίδιο. Elsevier Ισπανία.
- Vives Corrons, J.L., & Aguilar Bascompte, J.L. (2006). Εγχειρίδιο εργαστηριακών τεχνικών στην αιματολογία. Masson.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Ιστολογία. Ed. Panamericana Medical.