Χαρακτηριστικά του Glomeromycota, ταξινόμηση, διατροφή, ενδιαιτήματα, αναπαραγωγή

Το Glomeromycota είναι συμβιωτικοί μύκητες που συνδέονται με τις ρίζες των φυτών. Αποτελούν τα arbuscular mycorrhizae, τα οποία είναι ένας τύπος έκτομοκορριζίας. Έχουν βρεθεί απολιθωμένα αρχεία μυκητοειδών μυκοριζών ηλικίας 410 εκατομμυρίων ετών. Θεωρείται ότι αυτή η συμβιωτική σχέση ήταν ένα από τα χαρακτηριστικά που επέτρεψαν τον αποικισμό του χερσαίου περιβάλλοντος από τα φυτά.

Το Glomeromycota παρουσιάζει μη-διαφραγμένα μυκήλια (ψευδοκύτταρα). Χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη γενικά υπογείων και έχουν μόνο ασεξουαλική αναπαραγωγή. Οι σπόροι βλασταίνουν στο έδαφος μέχρι να αποικίσουν μια ρίζα και αργότερα σχηματίζουν arbuscules και κυστίδια. Arbuscules είναι διακλαδισμένες υφές που παίρνουν φυτικές θρεπτικές ουσίες και τα κυστίδια είναι λιπιδικές αποθεματικές δομές.

Τα είδη του Glomeromycota διανέμονται σε ολόκληρο τον πλανήτη σε ποικίλες κλιματολογικές συνθήκες, που είναι σύμβολα των βρυοφυτικών και αγγειακών φυτών. Μέλη της τάξης Οι αρχαιόσπορες σχηματίζουν συμβιώματα με κυανοβακτήρια.

Επί του παρόντος, περίπου 214 είδη Glomeromycota είναι γνωστά, ταξινομούνται σε τέσσερις παραγγελίες, 13 οικογένειες και 19 γένη. Αυτά παρατηρήθηκαν για πρώτη φορά το 1842 και εντοπίστηκαν στην οικογένεια Endogonaceae του Zygomycota με την παρουσία σπορίων με παχύ τοίχωμα. Στη συνέχεια, με βάση τις μοριακές μελέτες εντοπίστηκαν σε ένα νέο phyllum (Glomeromycota) στις αρχές του XXI αιώνα.

Ευρετήριο

• 1 Γενικά χαρακτηριστικά
  • 1.1 Οικοτόπος
  • 1.2 Τρόπος ζωής
  • 1.3 Αναπαραγωγή
  • 1.4 Μυκήλιο και διατροφή
  • 1.5 Σύστημα υποθέσεων
• 2 Φυλογενία και ταξινόμηση
  • 2.1 Παραγγελίες
• 3 Διατροφή
  • 3.1 Σχέση μεταξύ των συμβιωτών
• 4 Αναπαραγωγή
  • 4.1 Αποικιοποίηση του ξενιστή
• 5 Κύκλος ζωής
• 6 Οικολογική και οικονομική σημασία
• 7 Παραδείγματα μυκήτων Glomeromycota: γένος Glomus
• 8 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά

Αυτοί οι μύκητες είναι πολυκύτταροι και σχηματίζουν μη διαχωρισμένες υφές (ψευδοκύτταρα). Αυτές οι υφές μπορούν να αναπτυχθούν μέσα στα κύτταρα της ρίζας (ενδοκυτταρικά) ή μεταξύ αυτών (ενδοκυττάρια).

Habitat

Τα Glomeromycota διανέμονται σε όλο τον κόσμο, καταλαμβάνοντας σχεδόν όλες τις βιομάδες του πλανήτη. Τείνουν να είναι πιο άφθονα και ποικίλα σε τροπικά οικοσυστήματα.

Ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών υπάρχει στην Ασία, ακολουθούμενος από τη Νότια Αμερική. Μέχρι τώρα μόνο τρία είδη έχουν βρεθεί στην Ανταρκτική.

Μπορούν να είναι παρόντα σε περιβάλλοντα που έχουν διαταραχθεί, συνδέονται με καλλιέργειες και πιο άφθονα σε χερσαία φυσικά οικοσυστήματα, από τροπικά δάση έως ερήμους.

Περισσότερο από το 40% των ειδών αυτής της ομάδας είναι κοσμοπολίτικα και μόνο το 26% είναι ενδημικά, ενώ τα υπόλοιπα έχουν διανεμημένη κατανομή. 

Τρόπος ζωής

Οι Glomeromycota είναι υποχρεωτικοί μύκητες symbiont, δηλαδή, απαιτούν να ζουν σε συμβίωση με άλλους οργανισμούς.

Συνδέονται με τις ρίζες των φυτών και σχηματίζουν endomycorrhizae (με μυϊκές υφές μέσα στα ριζικά κύτταρα των φυτών). Αυτό αποφέρει οφέλη και για τα δύο είδη. στον μύκητα και στο σχετικό φυτό.

Οι μύκητες που ανήκουν στο phyllum Glomeromycota δεν είναι παθογόνα παράσιτα, δεν προκαλούν ασθένειες ή επιβλαβείς επιδράσεις σε άλλα ζωντανά όντα.

Αναπαραγωγή

Οι μύκητες Glomeromycota δεν παρουσιάζουν σεξουαλική αναπαραγωγή. Αναπαράγονται μόνο ασυμπτωματικά μέσω χλαμυδόσπορων, τα οποία είναι σπόρια αντίστασης σε δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες.

Αυτοί οι μύκητες διασκορπίζονται μέσω του θρυμματισμού του μυκηλίου τους (σύνολο ινών ή υφών), μαζί με θραύσματα φυτικών ριζών που έχουν αποικίσει. Επίσης, διασκορπίζονται μέσω των χλαμυδοσπορίων.

Μυκήλιο και διατροφή

Το μυκήλιο ή το σύνολο των νημάτων των μυκήτων Glomeromycota είναι πενοκυτταρικό. δηλαδή, οι υφές δεν έχουν διαχωριστικά ή διαφράγματα και τα κύτταρα έχουν πολλούς πυρήνες.

Οι υφές έχουν κυτταρικά τοιχώματα με χιτίνη, πράγμα που τους δίνει ακαμψία. Αυτή η ακαμψία και σκληρότητα διευκολύνει τη διείσδυσή της στα κύτταρα των ριζών των φυτών.

Το μυκήλιο του μύκητα αναπτύσσεται μέσα στη ρίζα (ενδαρδικό μυκήλιο, σχηματίζοντας ενδομυκορριζίες) και επίσης έξω από τη ρίζα (εξωραδικό μυκήλιο). Η συμβιωτική σύζευξη των φυτών μύκητας-ρίζας ονομάζεται μυκορριζία.

Οι μυκητοειδείς υφές Οι Glomeromycotas έχουν επίσης την ικανότητα να διεισδύουν στα φλοιώδη κύτταρα (ή κύτταρα του φλοιού, που βρίσκονται κάτω από την επιδερμίδα) των ριζών και να σχηματίζουν δομές που ονομάζονται arbuscules και κυστίδια.

Οι arbuscules σχηματίζονται από ένα haustorium ή εξειδικευμένες υφές, οι οποίες απορροφούν τα θρεπτικά συστατικά από τη ρίζα του φυτού. Αυτή η υφασμάτινη υφαί είναι πολύ διακλαδισμένη και αναπτύσσεται ενδοκυτταρικά (μέσα στα ριζικά κύτταρα).

Η ανταλλαγή θρεπτικών ουσιών μεταξύ των δύο συμβιτών (φυτών και μύκητες) λαμβάνει χώρα στις αρμπιούκες.

Ο μύκητας προμηθεύει το φυτό με μακροθρεπτικά συστατικά, ειδικά φώσφορο (Ρ), το οποίο παίρνει αποδοτικά από το έδαφος. Για να εφοδιάσει το φυτό με αυτά τα φυτικά μακροθρεπτικά συστατικά, ο μύκητας χρησιμοποιεί ένα extraradical μυκήλιο, το οποίο αναπτύσσεται σε συνδυασμό με τη ρίζα αλλά εξωτερικά σε αυτό. Το φυτό προμηθεύει τον μύκητα με σάκχαρα (υδατάνθρακες) που έχει παράγει χάρη στη φωτοσύνθεση.

Ορισμένοι μύκητες Glomeromycota έχουν κυστίδια, τα οποία είναι δομές σε σχήμα μπαλονιού όπου αποθηκεύουν λιπίδια (λίπη) ως αποθεματικές ουσίες.

Σύστημα Hyphas

Το σύστημα μυκηλίων (σύνολο υφών) αποτελείται από τα εσωτερικά μυκήλια (εντός των ιστών της ρίζας) και τα εξωτερικά μυκήλια (τα οποία εκτείνονται πάνω από την επιφάνεια του εδάφους)..

Τα εξωτερικά μυκήλια είναι διακλαδισμένα. Αυτά σχηματίζουν ένα δίκτυο που διασυνδέει τις ρίζες των φυτών διαφορετικών ειδών στο οικοσύστημα.

Στα εσωτερικά μυκήλια υπάρχουν δύο τύποι υφών. Ο τύπος Παρίσι είναι μόνο ενδοκυτταρικά και σπειροειδώς, ενώ αυτά του τύπου Arum είναι κυρίως ενδοκυτταρικές.

Οι ενδοκυτταρικοί υφές διακλαδίζονται για να σχηματίσουν τα arbuscules (διακλαδισμένες υφές που καταλαμβάνουν περισσότερο από 35% του όγκου του μολυσμένου κυττάρου). Αυτά είναι βραχύβια και είναι η περιοχή της ανταλλαγής θρεπτικών ουσιών μεταξύ των συμβιωτών.

Σε ορισμένες ομάδες Glomeromycota υπάρχουν κυστίδια που είναι δομές που σχηματίζονται στην κορυφή των υφών και συσσωρεύουν θρεπτικά συστατικά.

Τα σπόρια είναι ασεξουαλικά με πυκνά και πολυπύρηνα τοιχώματα. Οι πυρήνες είναι συνήθως γενετικά διαφορετικοί (ετεροκαρυώτες).

Φυλογενία και ταξινόμηση

Τα πρώτα Glomeromycota παρατηρήθηκαν τον 19ο αιώνα και εντοπίστηκαν στην τάξη Zygomycetes λόγω της παρουσίας σπορίων με παχύ τοίχωμα. Κατά τη διάρκεια της δεκαετίας του 1990, διαπιστώθηκε ότι όλοι οι μυκητοειδείς μυκοριζικοί μύκητες ήταν υποχρεωτικοί συνδυασμοί με μοναδικά μορφολογικά χαρακτηριστικά.

Το έτος 2001 η άκρη του Glomeromycota καθιερώνεται βάσει μορφολογικών, βιοχημικών και μοριακών χαρακτηριστικών. Αυτή είναι μια αδελφική ομάδα του υποκαρδίας Dikarya.

Παραγγελίες

Χωρίζεται σε τέσσερις παραγγελίες: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales και Paraglomerales. Αυτές περιλαμβάνουν 13 οικογένειες, 19 γένη και 222 είδη έχουν περιγραφεί μέχρι τώρα.

Οι αρχαοσοπόλοι σχηματίζουν ενδοσύμματα με κυανοβακτήρια ή μυκοριζίες με arbuscules και τα σπόρια τους είναι άχρωμα. Αποτελείται από τρεις οικογένειες και περίπου πέντε είδη.

Τα Diversisporales παρουσιάζουν arbuscules και σχεδόν ποτέ δεν σχηματίζουν κυστίδια. Έχουν περιγραφεί οκτώ οικογένειες και περίπου 104 είδη.

Ο Glomerales είναι η μεγαλύτερη ομάδα. Παρουσιάζει arbuscules, κυστίδια και σπόρια με ποικίλη μορφολογία. Αποτελείται από δύο οικογένειες και φύλο Γκλόους Είναι το μεγαλύτερο με περίπου 74 είδη.

Στα παράπλευρα εμφανίζονται arbuscules και δεν αναπτύσσονται κυστίδια και τα σπόρια είναι άχρωμα. Περιέχει μια οικογένεια και ένα γένος με τέσσερα είδη που περιγράφονται.

Διατροφή

Οι μυκητοειδείς μυκορριζικοί μύκητες είναι υποχρεωτικοί για ενδοσύμματα, επομένως δεν μπορούν να επιβιώσουν έξω από τον ξενιστή τους.

Περισσότερο από το 90% των αγγειακών φυτών και το 80% όλων των χερσαίων φυτών έχουν συμβιωτικούς συνδυασμούς με το Glomeromycota. Τα απολιθώματα των πρώιμων Ντεβονίων arbuscular mycorrhizae (περίπου 420 εκατομμύρια χρόνια πριν) έχουν βρεθεί.

Θεωρείται ότι αυτοί οι μύκητες ήταν ζωτικής σημασίας για τον αποικισμό του χερσαίου περιβάλλοντος από τα φυτά. Αυτά συνέβαλαν στη διατροφή τους, κυρίως για τη χρήση φωσφόρου και μικροθρεπτικών συστατικών.

Σχέση μεταξύ συμβιωτών

Το φυτό είναι η πηγή άνθρακα για τον μύκητα. Τα φωτοσυνθετικά μεταφέρονται στη ρίζα και κινητοποιούνται στον μύκητα μέσα από τα arbuscules. Στη συνέχεια αυτά τα σάκχαρα (κυρίως εξόζες) μετατρέπονται σε λιπίδια.

Τα λιπίδια συσσωρεύονται στα κυστίδια και μεταφέρονται στο δίκτυο των ενδο-και εξω-ριζικών υφών για τη διατροφή του μύκητα.

Από την πλευρά του, ο μύκητας συμβάλλει στην απορρόφηση ανόργανου φωσφόρου σε φτωχά περιβάλλοντα σε αυτή τη θρεπτική ουσία για το φυτό. Μπορούν επίσης να επωφεληθούν από το άζωτο που περιέχεται στα απορρίμματα και άλλες οργανικές ουσίες που υπάρχουν στο έδαφος.

Αναπαραγωγή

Μέχρι στιγμής μόνο η ασεξουαλική αναπαραγωγή έχει αποδειχθεί στο Glomeromycota.

Τα ασεξουαλικά σπόρια έχουν πολύ πυκνό τοίχωμα και είναι μεγάλα (40-800 μm). Αυτά μπορεί να εμφανιστούν σε ένα σποροκάρπιο (δίκτυο υφών) που σχηματίζεται άμεσα στη ρίζα, στο έδαφος ή σε άλλες δομές (υπολείμματα σπόρων, εντόμων ή άλλων). Είναι πολυπυρηνικοί (εκατοντάδες έως χιλιάδες πυρήνες) και μπορούν να είναι γενετικά διακριτοί

Αποικιοποίηση του ξενιστή

Τα σπόρια πέφτουν στο έδαφος και μεταφέρονται από έντομα, μικρά θηλαστικά ή νερό. Αργότερα βλασταίνουν, περνώντας από μια πολύ σύντομη φάση σαπροφυτικών. Οι βλαστικοί σωλήνες μπορούν να αναπτυχθούν 20-30 mm μέχρι να αποικιστούν μια ρίζα.

Μόλις ο βλαστικός σωλήνας έρθει σε επαφή με τη ρίζα, παράγεται μια προσκολλητική δομή που εισχωρεί στα επιδερμικά κύτταρα. Οι υφές φθάνουν στο ριζικό φλοιό, τόσο ενδοκυτταρικά όσο και ενδοκυτταρικά, και σχηματίζονται τα arbúsculos, τα κυστίδια και το extraradical hypha network.

Κύκλος ζωής

Για να εξηγήσουμε τον κύκλο ζωής των μυκήτων του phyllum Glomeromycota, ο κύκλος των μυκήτων του γένους θα ληφθεί ως παράδειγμα Γκλόους. Αυτό το γένος παράγει σπόρια στα άκρα των υφών τους, είτε εντός της ρίζας του φυτού ή έξω από αυτό, στο πάτωμα.

Τα σπόρια του τύπου των χλαμυδοσπορίων (ανθεκτικά), όταν βλασταίνουν, παράγουν υφές που αναπτύσσονται μέσα στο έδαφος μέχρι να έρθουν σε επαφή με τις ρίζες. Ο μύκητας διεισδύει τη ρίζα και αναπτύσσεται στα μεσοκυττάρια διαστήματα ή μέσω του κυτταρικού τοιχώματος και αναπτύσσεται εντός των κυττάρων της ρίζας.

Μόλις διεισδύσει στο ρίζα, η μορφή arbuscules μύκητα (πολύ διακλαδισμένα δομές υφές). Τα arbuscules λειτουργούν ως τόπος ανταλλαγής θρεπτικών συστατικών με το φυτό. Ο μύκητας μπορεί επίσης να σχηματίσει κυστίδια που λειτουργούν ως όργανα αποθήκευσης θρεπτικών ουσιών.

Σε άλλες εξειδικευμένες υφές που ονομάζονται σποραγγειοφόρα, σχηματίζονται δομές που ονομάζονται σποράγγια στα άκρα τους που έχουν σχήμα σάκου και περιέχουν τα σπόρια. Όταν η σποριάγγειου ώριμη, ρήξεις και απελευθερώνει σπόρια (χλαμυδόσποροι) επανεκκίνηση του κύκλου ζωής αυτών των μυκήτων.

γονιδίωμα Μελέτη (γονίδιο array) από 4 είδη μυκήτων του γένους Glomus, αποκάλυψε την παρουσία γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες απαραίτητες για μειωτικής διαδικασίας των ευκαρυωτικών κυττάρων (πυρήνας).

Δεδομένου ότι η μεΐωση θεωρείται τύπος κυτταρικής διαίρεσης της σεξουαλικής αναπαραγωγής, αναμένεται ότι στον κύκλο ζωής αυτών των μυκήτων θα υπήρχε ένα στάδιο σεξουαλικής αναπαραγωγής. Από την τρέχουσα ημερομηνία δεν έχει εντοπιστεί κανένα σεξουαλικό στάδιο στον κύκλο ζωής των μανιταριών Glomus, παρά το γεγονός ότι έχουν τα μηχανήματα για να το εκτελέσουν..

Οικολογική και οικονομική σημασία

Ο ρόλος των μυκήτων Glomeromycotas στα οικοσυστήματα είναι ζωτικής σημασίας. Παρέχοντας απαραίτητα μακροθρεπτικά συστατικά στα φυτά με τα οποία συσχετίζονται με συμβίωση, ευνοούν τη διατήρηση της ποικιλομορφίας των φυτών.

Επιπλέον, αυτοί οι μύκητες παρέχουν συμβιωτικά φυτά με αντίσταση στην ξηρασία και τους παθογόνους οργανισμούς.

Από οικονομική άποψη, με την προώθηση της συμβίωσης των μυκήτων Glomeromycota με καλλιεργούμενα φυτά, η επιβίωσή τους αυξάνεται, η απόδοση τους βελτιώνεται και η παραγωγή αυξάνεται. Αυτοί οι μύκητες χρησιμοποιούνται ως εμβολιασμοί στο έδαφος ή σε βιοκαλλιέργειες σε πολλές καλλιέργειες.

Παραδείγματα μυκήτων Glomeromycota: γένος Γκλόους

Μεταξύ των μυκήτων Glomeromycota μπορεί να σημειωθεί διάφορα είδη που ανήκουν στο γένος Glomus, το οποίο είναι ένα γένος υφές μυκοριζικών μυκήτων (ΑΜ), με είδη που σχηματίζουν συμβιωτική ενώσεις (που ονομάζεται mycorrhiza) με τις ρίζες των φυτών. Αυτό είναι το πολυπληθέστερο γένος μυκήτων AM με 85 είδη που περιγράφονται.

Μεταξύ των ειδών του γένους Glomus, μπορούμε να αναφέρουμε: Glomus aggregatum, G. mosseae. Flavisporum Γ, Γ epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. Clarum, G. clavisporum, G. constrictum, coronatum G., G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, Ο. etunicatum, G. macrocarpus, G.innaradices, G. microcarpus, Γ, μεταξύ άλλων.

Αναφορές

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga και Α Contreras (2007). Arbuscular mycorrhizae Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molecular φυλογένεση και συστηματική των Glomeromycota: μέθοδοι και περιορισμούς. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai και BF Rodrigues (2009) Ταξινομία των μυκήτων AM μια ενημέρωση. Σε: Rodrigues BF και Τ Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Εγχειρίδιο πρωτόκολλων ταυτοποίησης. Goa University, Ινδία.
4. Schubler A, D Schwarzott και C Walker (2001) Ένα νέο μυκητιακό φύλλο, το Glomeromycota: φυλογενία και εξέλιξη. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever και J Morton (2018) με υφές μυκοριζικών μυκήτων ή Biogeography (Glomeromycota): Μια προοπτική για φυλογενετικό πρότυπα κατανομής ειδών Μυκορριζικοί 28: 587-603.
6. Willis Α BF Rodrigues και PJC Harris (2013) Η οικολογία των υφές μυκοριζικών μυκήτων. Κρίσιμα σχόλια στη φυτική επιστήμη 32: 1-20.