Χαρακτηριστικά, τύποι και παραδείγματα εξωμόφιλων



Το extremophiles είναι οργανισμοί που ζουν σε ακραία περιβάλλοντα, δηλαδή εκείνοι που απομακρύνονται από τις συνθήκες στις οποίες ζουν οι περισσότεροι οργανισμοί που είναι γνωστοί στον άνθρωπο..

Οι όροι "ακραίο" και "ακραίοφιλο" είναι σχετικά ανθρωποκεντρικοί, επειδή οι άνθρωποι αξιολογούν τα ενδιαιτήματα και τους κατοίκους τους, ανάλογα με το τι θα θεωρούταν ακραίο για τη δική μας ύπαρξη.

Επομένως, αυτό που χαρακτηρίζει ένα ακραίο περιβάλλον είναι ότι παρουσιάζει ανυπόφορες συνθήκες για τους ανθρώπους όσον αφορά τη θερμοκρασία, την υγρασία, την αλατότητα, το φως, το pH, τη διαθεσιμότητα οξυγόνου, τα επίπεδα τοξικότητας, μεταξύ άλλων..

Από μια μη ανθρωποκεντρική προοπτική, οι άνθρωποι θα μπορούσαν να είναι ακτινοφιλικά όντα, ανάλογα με τον οργανισμό που τα αξιολόγησε. Για παράδειγμα, από την άποψη ενός αυστηρού αναερόβιου οργανισμού, για τον οποίο το οξυγόνο είναι τοξικό, τα αερόβια όντα (όπως οι άνθρωποι) θα ήταν εξωφρενοειδείς. Για τον άνθρωπο, αντίθετα, οι αναερόβιοι οργανισμοί είναι εξωφρενοειδείς.

Ευρετήριο

  • 1 Προέλευση του όρου "extremophiles"
    • 1.1 R. D. Macelroy
  • 2 Χαρακτηριστικά ακραίων περιβαλλόντων
  • 3 Τύποι extremophiles στη ζωολογική κλίμακα
    • 3.1 Μονοκυτταρικοί οργανισμοί
    • 3.2 Πολυκύτταροι οργανισμοί
    • 3.3 Πολυ-ακτινοφιλίες
  • 4 Οι πιο συνηθισμένοι τύποι ακραίων περιβαλλόντων
    • 4.1 Εξαιρετικά ψυχρά περιβάλλοντα
    • 4.2 Ακραία θερμότητα περιβάλλοντα
    • 4.3 Περιβάλλοντα με μεγάλη πίεση
    • 4.4 Εξαιρετικά όξινα και αλκαλικά περιβάλλοντα
    • 4.5 Υπερυταλίνη και ανοξείδωτα περιβάλλοντα
    • 4.6 Υψηλά περιβάλλοντα ακτινοβολίας
    • 4.7 Ανθρωπογενή άκρα
  • 5 Μεταβάσεις και οικοτόπων
  • 6 Ζώα και φυτά με διάφορα στάδια ή φάσεις
    • 6.1 Φυτά
    • 6.2 Ζώα
  • 7 Αναφορές

Καταγωγή του όρου "extremophiles"

Σήμερα ορίζουμε ως "ακραία" πολυάριθμα περιβάλλοντα μέσα και έξω από τον πλανήτη Γη και ανακαλύπτουμε συνεχώς οργανισμούς ικανούς όχι μόνο να επιβιώσουν αλλά και να ευημερούν ευρέως σε πολλές από αυτές.

R. D. Macelroy

Το 1974, R. D. MacElroy πρότεινε τον όρο «ακρόφιλα» για τον ορισμό αυτών των οργανισμών που έχουν βέλτιστη αύξηση και την ανάπτυξη κάτω από ακραίες συνθήκες, σε αντίθεση με τις μεσόφιλες οργανισμούς που αναπτύσσονται σε περιβάλλοντα ενδιάμεσες συνθήκες.

Σύμφωνα με τον Macelroy:

"Το Extremófilo είναι περιγραφικό για τους οργανισμούς που μπορούν να κατοικήσουν περιβάλλοντα εχθρικά προς τα μεσόφιλα ή τους οργανισμούς που αναπτύσσονται μόνο σε ενδιάμεσα περιβάλλοντα".

Υπάρχουν δύο βασικοί βαθμοί εξτρεμισμού στους οργανισμούς: αυτοί που μπορούν ανεχθεί μια ακραία περιβαλλοντική κατάσταση και να γίνει κυρίαρχη έναντι των άλλων. και εκείνων που αναπτύσσονται και αναπτύσσονται βέλτιστα σε ακραίες συνθήκες.

Χαρακτηριστικά ακραίων περιβαλλόντων

Το όνομα ενός περιβάλλοντος ως «τέλος» ανταποκρίνεται σε μια ανθρωπογενή κατασκευή, με βάση την εξέταση των απομακρυσμένων άκρων της γραμμής βάσης της ορισμένης περιβαλλοντική κατάσταση (θερμοκρασία, αλατότητα, ακτινοβολία, κλπ), επιτρέποντας την ανθρώπινη επιβίωση.

Ωστόσο, αυτή η ονομασία πρέπει να βασίζεται σε ορισμένα χαρακτηριστικά ενός περιβάλλοντος, από την οπτική γωνία του οργανισμού που τον κατοικεί (αντί της ανθρώπινης προοπτικής).

Τα χαρακτηριστικά αυτά περιλαμβάνουν: βιομάζα, παραγωγικότητα, βιοποικιλότητα (αριθμός ειδών και αναπαράσταση υψηλότερων ταξινομικών κατηγοριών), ποικιλία διεργασιών στα οικοσυστήματα και ειδικές προσαρμογές στο περιβάλλον του εν λόγω οργανισμού.

Το άθροισμα όλων αυτών των χαρακτηριστικών υποδηλώνει την ακραία κατάσταση ενός περιβάλλοντος. Για παράδειγμα, ένα ακραίο περιβάλλον είναι αυτό που γενικά παρουσιάζει:

  • Χαμηλή βιομάζα και παραγωγικότητα
  • Κυριαρχία των αρχαϊκών μορφών ζωής
  • Απουσία ανώτερων μορφών ζωής
  • Απουσία φωτοσύνθεσης και σταθεροποίησης του αζώτου, αλλά η εξάρτηση από άλλες μεταβολικές οδούς και προσαρμογές φυσιολογικών, μεταβολικών, μορφολογικών και / ή κύκλων ζωής.

Τύποι ακραθοφίλων στη ζωολογική κλίμακα

Μονοκυτταρικοί οργανισμοί

Ο όρος extremophile συχνά αναφέρεται σε προκαρυωτικά, όπως τα βακτήρια, και μερικές φορές χρησιμοποιείται εναλλακτικά με την Archaea..

Ωστόσο, υπάρχει μια μεγάλη ποικιλία εξωφρενοειδών οργανισμών και η γνώση μας για τη φυλογενετική ποικιλομορφία σε ακραίες καταβολές αυξάνεται σχεδόν καθημερινά.

Γνωρίζουμε για παράδειγμα ότι όλα υπερθερμόφιλοι (θερμότητα που αγαπούν) είναι μέλη της Αρχαία και βακτήρια. Ευκαρυώτες είναι κοινά μεταξύ των ψυχρόφιλη (κρύο-αγαπώντας), οξεόφιλα (εραστές χαμηλό ρΗ), αλκαλόφιλο (εραστές υψηλό ρΗ), xerophilic (εραστές ξηρά περιβάλλοντα) και αλόφιλα (άλας αγαπώντας).

Πολύκυκλοι οργανισμοί

Οι πολυκύτταροι οργανισμοί, όπως τα ασπόνδυλα ζώα και τα σπονδυλωτά, μπορούν επίσης να είναι εξωφρενοειδείς.

Για παράδειγμα, μερικά ψυχρόφιλη περιλαμβάνει ένα μικρό αριθμό των βατράχων, χελώνες και ένα φίδι, το οποίο κατά τη διάρκεια του χειμώνα εμποδίζουν ενδοκυτταρική κατάψυξη στους ιστούς τους, συσσωρεύοντας οσμολυτών στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου και επιτρέποντας την κατάψυξη μόνο την εξωκυτταρική νερό (εξωτερικά κύτταρα).

Ένα άλλο παράδειγμα είναι η περίπτωση του νηματώδους της Ανταρκτικής Panagrolaimus davidi, που μπορεί να επιβιώσει από ενδοκυτταρική κατάψυξη (κατάψυξη του νερού μέσα στα κύτταρα σας), μπορεί να αναπτυχθεί και να αναπαραχθεί μετά την απόψυξη.

Επίσης τα ψάρια της οικογένειας Channichthyidae, κάτοικοι των κρύων νερών της Ανταρκτικής και του νότου της αμερικανικής ηπείρου, χρησιμοποιούν αντιψυκτικές πρωτεΐνες για την προστασία των κυττάρων τους από την πλήρη κατάψυξή τους.

Πολυ-ακραίοφιλοι

Τα πολυ-ακραθοφιλικά είναι οργανισμοί που μπορούν να επιβιώσουν ταυτόχρονα σε περισσότερες από μία ακραίες καταστάσεις, επομένως είναι κοινές σε όλα τα ακραία περιβάλλοντα.

Για παράδειγμα, φυτά της ερήμου που επιβιώνουν τόσο από την υπερβολική θερμότητα, την περιορισμένη διαθεσιμότητα νερού και, συχνά, την υψηλή αλατότητα.

Ένα άλλο παράδειγμα είναι τα ζώα που κατοικούν στον βυθό, τα οποία είναι ικανά να αντέχουν σε πολύ υψηλές πιέσεις, όπως η έλλειψη φωτός και η έλλειψη θρεπτικών ουσιών, μεταξύ άλλων..

Οι πιο συνηθισμένοι τύποι ακραίων περιβαλλόντων

Παραδοσιακά, τα περιβαλλοντικά άκρα καθορίζονται βάσει αβιοτικών παραγόντων, όπως:

  • Θερμοκρασία.
  • Διαθεσιμότητα ύδατος.
  • Πίεση.
  • ρΗ.
  • Αλατότητα.
  • Συγκέντρωση οξυγόνου.
  • Επίπεδα ακτινοβολίας.

Παρομοίως, τα εξωφρενοειδή περιγράφονται με βάση τις ακραίες συνθήκες που υποστηρίζουν.

Τα πιο σημαντικά ακραία περιβάλλοντα που αναγνωρίζουμε σύμφωνα με τις αβιοτικές συνθήκες είναι:

Εξαιρετικά ψυχρά περιβάλλοντα

Τα ακραία κρύα περιβάλλοντα είναι εκείνα που διατηρούνται ή πέφτουν συχνά για περιόδους (μικρές ή μεγάλες) θερμοκρασιών κάτω των 5 ° C. Αυτά περιλαμβάνουν τους πόλους της γης, τις ορεινές περιοχές και μερικά βαθιά ωκεάνια ενδιαιτήματα. Ακόμη και μερικές πολύ ζεστές ερήμους κατά τη διάρκεια της ημέρας έχουν πολύ χαμηλές θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της νύχτας.

Υπάρχουν άλλοι οργανισμοί που ζουν στην κρυοσφορική (όπου το νερό είναι σε στερεή κατάσταση). Για παράδειγμα, οι οργανισμοί που ζουν σε μήτρες πάγου, περμανάντ, υπό μόνιμη ή περιοδική κάλυψη χιονιού, πρέπει να ανέχονται πολλαπλές ακραίες καταστάσεις, συμπεριλαμβανομένου του κρυολογήματος, αποξήρανσης και υψηλών επιπέδων ακτινοβολίας.

Εξαιρετικά θερμικά περιβάλλοντα

Εξαιρετικά θερμά ενδιαιτήματα είναι αυτά που παραμένουν ή περιοδικά φτάνουν σε θερμοκρασίες άνω των 40 ° C. Παραδείγματος χάριν, καυτά ερήμματα, γεωθερμικές τοποθεσίες και υδροθερμικοί αεραγωγοί βαθέων υδάτων.

Συχνά σχετίζεται με ακραία περιβάλλοντα υψηλής θερμοκρασίας όπου διαθέσιμου νερού είναι πολύ περιορισμένη (ή επίμονα τακτά χρονικά διαστήματα), όπως ζεστό και κρύο ερήμους, και μερικές endolithic ενδιαιτήματα (τα οποία βρίσκονται εντός πετρώματα).

Περιβάλλον με μεγάλη πίεση

Άλλα περιβάλλοντα υπόκεινται σε υψηλή υδροστατική πίεση, όπως οι βενθικές ζώνες των ωκεανών και οι βαθιές λίμνες. Σε αυτά τα βάθη, οι κάτοικοί του πρέπει να αντέχουν πιέσεις άνω των 1000 ατμοσφαιρών.

Εναλλακτικά, υπάρχουν υποβαρικά άκρα (χαμηλής ατμοσφαιρικής πίεσης), σε βουνά και σε άλλες υψηλές περιοχές του κόσμου.

Εξαιρετικά όξινα και αλκαλικά περιβάλλοντα

Γενικά, εξαιρετικά όξινα περιβάλλοντα είναι εκείνα που διατηρούν ή επιτυγχάνουν τακτικά τιμές κάτω από το ρΗ 5.

Το χαμηλό ρΗ, ειδικότερα, αυξάνει την «ακραία» κατάσταση ενός περιβάλλοντος, καθώς αυξάνει τη διαλυτότητα των παρόντων μετάλλων και οι οργανισμοί που ζουν σε αυτά πρέπει να προσαρμόζονται ώστε να αντιμετωπίζουν πολλαπλές αβιοτικές ακραίες συνθήκες.

Αντίθετα, εξαιρετικά αλκαλικά περιβάλλοντα είναι εκείνα που παραμένουν ή τακτοποιούν τακτικά τιμές ρΗ άνω των 9..

Παραδείγματα ακραίων περιβαλλόντων ρΗ περιλαμβάνουν λίμνες, υπόγεια ύδατα και εδάφη, πολύ όξινα ή αλκαλικά.

Υπερυπαλίνη και ανοξικά περιβάλλοντα

Τα περιβάλλοντα με υπερυψίνες ορίζονται ως εκείνα με συγκεντρώσεις αλατιού υψηλότερες από εκείνες του θαλασσινού νερού, οι οποίες έχουν 35 μέρη ανά χιλιάδες. Αυτά τα περιβάλλοντα περιλαμβάνουν τη λίμνη υπερυπερατίνης και φυσιολογικού ορού.

Με το "αλατούχο" δεν αναφέρουμε μόνο την αλατότητα με χλωριούχο νάτριο, αφού μπορεί να υπάρχουν αλατούχα περιβάλλοντα όπου το κυρίαρχο αλάτι είναι διαφορετικό.

Τα οικοσυστήματα με περιορισμένο ελεύθερο οξυγόνο (υποξικό) ή χωρίς οξυγόνο (ανοξικά), είτε επίμονα είτε σε τακτά χρονικά διαστήματα, θεωρούνται επίσης ακραία. Για παράδειγμα, περιβάλλοντα με αυτά τα χαρακτηριστικά θα είναι οι ανοξείδωτες λεκάνες σε ωκεανούς και λίμνες και τα βαθύτερα στρώματα ιζημάτων.

Υψηλά περιβάλλοντα ακτινοβολίας

Η υπεριώδης ακτινοβολία (UV) ή η υπέρυθρη (IR) ακτινοβολία μπορεί επίσης να επιβάλλει ακραίες συνθήκες στους οργανισμούς. Τα ακραία περιβάλλοντα στην ακτινοβολία είναι εκείνα που εκτίθενται σε ασυνήθιστα υψηλή ακτινοβολία ή ακτινοβολία έξω από το κανονικό εύρος. Για παράδειγμα, τα πολικά περιβάλλοντα και το μεγάλο υψόμετρο (επίγεια ως υδάτινα).

Phaeocystis pouchetii

Ορισμένα είδη παρουσιάζουν μηχανισμούς αποφυγής υψηλής UV ή υπεριώδους ακτινοβολίας. Για παράδειγμα, φύκια της Ανταρκτικής Phaeocystis pouchetii παράγει «αντηλιακά» υδατοδιαλυτά, τα οποία απορροφούν έντονα μήκη υν-Β (280-320nm) κυμάτων και προστατεύουν τα κύτταρα τους εξαιρετικά υψηλά επίπεδα υν-Β στην άνω 10 m στήλης ύδατος (μετά σπάσιμο του πάγου της θάλασσας).

Deinococcus radiodurans

Άλλοι οργανισμοί είναι πολύ ανεκτικοί στην ιονίζουσα ακτινοβολία. Για παράδειγμα, το βακτήριο Deinococcus radiodurans μπορεί να διατηρήσει τη γενετική ακεραιότητά του αντισταθμίζοντας την εκτεταμένη βλάβη του DNA μετά την έκθεση σε ιονίζουσα ακτινοβολία.

Αυτό το βακτήριο χρησιμοποιεί ενδοκυτταρικούς μηχανισμούς για να περιορίσει την αποικοδόμηση και να περιορίσει τη διάχυση θραυσμάτων DNA. Επιπλέον, έχει εξαιρετικά αποτελεσματικές πρωτεΐνες αποκατάστασης DNA.

Astyanax hubbsi

Ακόμη και σε περιβάλλοντα με εμφανή χαμηλή ακτινοβολία ή χωρίς ακτινοβολία, οι εξωφρενοειδείς οργανισμοί προσαρμόζονται ώστε να ανταποκρίνονται στις μεταβολές των επιπέδων ακτινοβολίας.

Για παράδειγμα, Astyanax hubbsi, ένα τυφλό μεξικάνικο ψάρι που κατοικεί στις σπηλιές, δεν παρουσιάζει επιφανειακά αισθητές οφθαλμικές δομές και, ωστόσο, μπορεί να διακρίνει μικρές διαφορές στο φως του περιβάλλοντος. Χρησιμοποιούν εξωφθάλμιους φωτοϋποδοχείς για την ανίχνευση και την ανταπόκριση σε οπτικά ερεθίσματα σε κίνηση.

Ανθρωπογενείς τελειώνει

Σήμερα ζούμε σε ένα περιβάλλον όπου επιβάλλονται ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες, που δημιουργούνται τεχνητά ως αποτέλεσμα των ανθρώπινων δραστηριοτήτων.

Τα λεγόμενα περιβάλλοντα με ανθρωπογενείς επιπτώσεις είναι εξαιρετικά ποικίλα, έχουν παγκόσμια εμβέλεια και δεν μπορούν πλέον να αγνοηθούν κατά τον ορισμό ορισμένων ακραίων περιβαλλόντων.

Για παράδειγμα, περιβάλλοντα υφίστανται ρύπανση (αέρα, νερό και έδαφος), όπως η αλλαγή του κλίματος και την όξινη βροχή, την εξόρυξη φυσικών πόρων, φυσική διαταραχή και η υπερβολική χρήση.

Μεταβάσεις και οικοτόνες

Εκτός από την ακραία περιβάλλοντα που αναφέρονται παραπάνω, επίγεια οικολόγοι έχουν πάντα επίγνωση της ιδιαίτερης φύσης των μεταβατικές ζώνες μεταξύ δύο ή περισσότερων κοινοτήτων ή διαφορετικά περιβάλλοντα, όπως την γραμμή των δέντρων στα βουνά ή στο όριο μεταξύ δάση και τα λιβάδια . Αυτές ονομάζονται ταινίες έντασης ή οικοτόπων.

Οι οικοτόνες υπάρχουν επίσης στο θαλάσσιο περιβάλλον, για παράδειγμα, η μετάβαση μεταξύ πάγου και νερού που αντιπροσωπεύεται από την άκρη του θαλάσσιου πάγου. Αυτές οι μεταβατικές ζώνες τυπικώς εμφανίζουν μεγαλύτερη ποικιλομορφία των ειδών και πυκνότητα βιομάζας που πλευρίζουν κοινότητες, κυρίως επειδή οι οργανισμοί που ζουν εκεί μπορούν να αξιοποιήσουν τους πόρους των γειτονικών περιβάλλοντα, τα οποία μπορεί να τους δώσει ένα πλεονέκτημα.

Ωστόσο, ecotonos αλλάζουν συνεχώς και δυναμικές περιφέρειες, τα οποία δείχνουν συχνά ένα ευρύτερο φάσμα παραλλαγή στις αβιοτικών και βιοτικών συνθηκών κατά τη διάρκεια ετήσιας περιόδου γειτονικά περιβάλλοντα.

Αυτό θα μπορούσε ευλόγως να θεωρηθεί "ακραία", επειδή απαιτεί από τους οργανισμούς να προσαρμόζουν συνεχώς τη συμπεριφορά τους, τη φαινολογία (εποχιακός χρόνος) και τις αλληλεπιδράσεις με άλλα είδη.

Τα είδη που ζουν και στις δύο πλευρές του οικοτόπου είναι συχνά πιο ανεκτικά στη δυναμική, ενώ τα είδη των οποίων η έκταση περιορίζεται σε μία πλευρά, βιώνουν την άλλη πλευρά ως ακραία.

Γενικά, αυτές οι μεταβατικές ζώνες είναι επίσης συχνά οι πρώτες που πλήττονται από αλλαγές στο κλίμα ή / και αλλοιώσεις, τόσο φυσικές όσο και ανθρωπογενείς.

Ζώα και φυτά με διάφορα στάδια ή φάσεις

Όχι μόνο τα περιβάλλοντα είναι δυναμικά, μπορεί να είναι ακραία ή όχι, αλλά οι οργανισμοί είναι επίσης δυναμικοί και έχουν κύκλους ζωής με διαφορετικά στάδια, προσαρμοσμένα σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες.

Μπορεί να συμβεί ότι το περιβάλλον που υποστηρίζει ένα από τα στάδια του κύκλου ζωής ενός οργανισμού είναι ακραίο για ένα άλλο στάδιο.

Φυτά

Για παράδειγμα, η καρύδα (Cocos nucifera), παρουσιάζει ένα σπόρο προσαρμοσμένο στη θαλάσσια μεταφορά, αλλά το ώριμο δέντρο μεγαλώνει στη στεριά.

Σε αγγειακά φυτά σπορίων φορείς, όπως φτέρες και τα βρύα διαφορετικούς τύπους, η γαμετόφυτο μπορεί να στερείται των φωτοσυνθετικών χρωστικών δεν διαθέτουν ρίζες και εξαρτώνται από την υγρασία του περιβάλλοντος.

Ενώ τα σπορόφυτα έχουν ριζώματα, ρίζες και μπουμπούκια που αντέχουν σε συνθήκες θερμότητας και ξηρότητας σε πλήρη ηλιακή ακτινοβολία. Η διαφορά μεταξύ των σποροφύτων και των γαμετόφυτων είναι στην ίδια σειρά με τις διαφορές μεταξύ των ταξινομικών.

Ζώα

Μια στενή παράδειγμα είναι οι νεανική στάδια πολλών ειδών, τα οποία είναι γενικά ανεκτικοί περιβάλλον που συνήθως περιβάλλει τον ενήλικα, έτσι συχνά χρειάζονται προστασία και φροντίδα κατά τη διάρκεια της περιόδου κατά την οποία αποκτούν τις δεξιότητες και τις δυνάμεις τους επιτρέπουν την αντιμετώπιση αυτών των περιβαλλόντων.

Αναφορές

  1. Kohshima, S. (1984). Ένα νέο έντομο που είναι ανθεκτικό στην ψύξη και βρίσκεται σε ένα παγετώνα των Ιμαλαΐων. Nature 310, 225-227.
  2. Macelroy, R.D. (1974). Ορισμένα σχόλια σχετικά με την εξέλιξη των εξτρεμιστών. Biosystems, 6 (1), 74-75. doi: 10.1016 / 0303-2647 (74) 90026-4
  3. Marchant, Η. J., Davidson, Α.Τ. και Kelly, G.J. (1991) UV-B προστατευτικές ενώσεις στο θαλάσσιο φύκι Phaeocystis pouchetti από την Ανταρκτική. Marine Biology 109,391-395.
  4. Oren, Α. (2005). 100 χρόνια Dunaliella έρευνα: 1905-2005. Αλατούχα συστήματα 1, doi: 10.1186 / 1746-1448 -1-2.
  5. Rothschild, L.J. και Mancinelli, R.L. (2001). Η ζωή σε ακραία περιβάλλοντα. Nature 409, 1092-1101.
  6. Schleper, C., Piihler, G., Kuhlmorgen, Β. And Zillig, W. (1995). Lite σε εξαιρετικά χαμηλό pH. Nature 375, 741-742.
  7. Storey, Κ.Β. and Storey, J.M. (1996). Φυσική κατάψυξη επιβίωσης στα ζώα. Annual Review of Ecology and Systematics 27, 365-386.
  8. Teyke, Τ. And Schaerer, S. (1994) Blind mexican fish σπήλαιο (Astyanax hubbsi) ανταποκρίθηκαν σε κινούμενα οπτικά ερεθίσματα. Journal of Experimental Biology 188, 89-1 (1).
  9. Yancey, Ρ.Ι., Clark, Μ.Ι., Eland, S.C., Bowlus R.D. και Somero, G.N. (1982). Ζώντας με την πίεση του νερού: την εξέλιξη των συστημάτων osmolyte. Science 217, 1214-1222.