Μηχανισμός δράσης, λειτουργίες, επιδράσεις του αβκιστικού οξέος (ΑΒΑ)



Το abscisic acid (ΑΒΑ) είναι μία από τις κύριες ορμόνες στα λαχανικά. Το μόριο αυτό συμμετέχει σε μια σειρά βασικών φυσιολογικών διεργασιών, όπως η βλάστηση των σπόρων και η ανοχή πριν από το περιβαλλοντικό άγχος.

Ιστορικά, συνηθίζει να σχετίζεται με το abscisic acid με τη διαδικασία αποκοπής των φύλλων και των φρούτων (εξ ου και το όνομά του). Ωστόσο, σήμερα είναι αποδεκτό ότι η ABA δεν συμμετέχει άμεσα στη διαδικασία αυτή. Στην πραγματικότητα, πολλές από τις παραδοσιακές λειτουργίες που αποδόθηκαν στις ορμόνες έχουν αμφισβητηθεί από τις τρέχουσες τεχνολογίες.

Στους ιστούς των φυτών, η έλλειψη νερού οδηγεί στην απώλεια κοπράνων στις δομές του φυτού. Αυτό το φαινόμενο διεγείρει τη σύνθεση του ΑΒΑ, προκαλώντας αποκρίσεις του προσαρμοστικού τύπου, όπως το κλείσιμο των στοματίων και η τροποποίηση του προτύπου έκφρασης των γονιδίων.

Το ΑΒΑ έχει επίσης απομονωθεί από μύκητες, βακτήρια και μερικά metazoans - συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, αν και δεν έχει καθοριστεί συγκεκριμένη λειτουργία του μορίου σε αυτές τις γενεές..

[TOC]

Ιστορική προοπτική

Από τις πρώτες ανακαλύψεις ουσιών που είχαν την ικανότητα να ενεργούν ως «φυτικές ορμόνες», άρχισα να υποψιάζομαι ότι θα πρέπει να υπάρχει ένα ανασταλτικό μόριο μόριο.

Το 1949, αυτό το μόριο απομονώθηκε. Χάρη στη μελέτη των λανθάνοντων οφθαλμών, προσδιορίστηκε ότι αυτά περιέχουν σημαντικές ποσότητες μιας δυνητικά ανασταλτικής ουσίας.

Αυτό ήταν υπεύθυνο για την παρεμπόδιση της δράσης της αυξίνης (φυτική ορμόνη γνωστής κυρίως για τη συμμετοχή της στην ανάπτυξη) στα κολεόπλακα της Βρώμη.

Λόγω των ανασταλτικών ιδιοτήτων του, η ουσία αυτή ονομάζεται αρχικά dormin. Στη συνέχεια, ορισμένοι ερευνητές προσδιόρισαν ουσίες ικανές να αυξήσουν τη διαδικασία της αποκοπής στα φύλλα, αλλά και στα φρούτα. Ένα από αυτά τα κοιτώνα αναγνωρίστηκε χημικά και ονομάστηκε "abscisina" - με τη δράση του κατά τη διάρκεια της διαρροής.

Οι ακόλουθες έρευνες μπόρεσαν να επιβεβαιώσουν ότι οι κλήσεις dorminas και abscisinas ήταν χημικά η ίδια ουσία, και έμοιαζαν να ονομάζονται "abscisic acid".

Χαρακτηριστικά

Αψισικό οξύ, σε συντομογραφία ως ΑΒΑ είναι μια ορμόνη των φυτών που εμπλέκονται σε έναν αριθμό φυσιολογικών αποκρίσεων, όπως αποκρίσεις σε περιόδους περιβαλλοντικό στρες, ωρίμανση εμβρύου, διαίρεση και επιμήκυνση των κυττάρων σε βλάστηση των σπόρων, συμπεριλαμβανομένων.

Αυτή η ορμόνη βρίσκεται σε όλα τα φυτά. Μπορεί επίσης να βρεθεί σε ορισμένα πολύ συγκεκριμένα είδη μυκήτων, βακτηρίων και μερικών metazoans - από cnidarians σε ανθρώπους.

Συντίθεται στο εσωτερικό των φυτικών πλαστικών. Αυτή η αναβολική οδός έχει ως πρόδρομο το μόριο που ονομάζεται πυροφωσφορικός ισοπεντενυλεστέρας.

Λαμβάνεται συνήθως από τα κατώτερα μέρη των φρούτων, συγκεκριμένα στην κάτω περιοχή της ωοθήκης. Το αψιδικό οξύ αυξάνει τη συγκέντρωση όταν πλησιάζει η πτώση των καρπών.

Αν το αβκισικό οξύ εφαρμόζεται πειραματικά σε ένα τμήμα των βλαστικών μπουμπουκιών, το φύλλο primordia γίνεται καταφύσεις και ο κρόκος γίνεται δομή χειμώνας.

Οι φυσιολογικές απαντήσεις των φυτών είναι σύνθετες και εμπλέκονται αρκετές ορμόνες. Για παράδειγμα, οι γιββεριλίνες και οι κυτοκινίνες φαίνεται να έχουν αντιπαραβαλλόμενες επιδράσεις σε εκείνες του αποστειρωμένου οξέος.

Δομή

Δομικά το μόριο του αψιδίου οξέος έχει 15 άνθρακες και ο τύπος του είναι C15H20Ο4, όπου ο άνθρακας 1 'παρουσιάζει οπτική δραστηριότητα.

Είναι ασθενές οξύ με ρΚα κοντά στο 4,8. Αν και υπάρχουν πολλά χημικά ισομερή αυτού του μορίου, η ενεργή μορφή είναι S - (+) - ABA, με την πλευρική αλυσίδα 2-cis-4-trans. Το έντυπο R έχει δείξει δραστηριότητα μόνο σε ορισμένες δοκιμές.

Μηχανισμός δράσης

Το ΑΒΑ χαρακτηρίζεται από έναν πολύ περίπλοκο μηχανισμό δράσης, ο οποίος δεν έχει πλήρως αποκαλυφθεί.

Δεν έχει ακόμη καταστεί δυνατό να προσδιοριστεί ένας υποδοχέας ΑΒΑ - όπως αυτοί που έχουν βρεθεί για άλλες ορμόνες, όπως αυξίνες ή γιβιβιριλίνες. Ωστόσο, μερικές πρωτεΐνες μεμβράνης εμφανίζονται να εμπλέκονται στη σηματοδότηση της ορμόνης, όπως GCR1, RPK1, μεταξύ άλλων..

Επιπλέον, ένας σημαντικός αριθμός δεύτερων αγγελιοφόρων που εμπλέκονται στη μετάδοση του σήματος ορμόνης είναι γνωστοί..

Τέλος, εντοπίστηκαν διάφορες οδοί σηματοδότησης, όπως οι υποδοχείς PYR / PYL / RCAR, οι 2C φωσφατάσες και οι SnRK2 κινάσες..

Λειτουργίες και επιδράσεις στα φυτά

Το αβκισικό οξύ έχει συνδεθεί με ένα ευρύ φάσμα διαδικασιών βασικών φυτών. Μεταξύ των κύριων λειτουργιών της, μπορούμε να αναφέρουμε την ανάπτυξη και τη βλάστηση του σπόρου.

Συμμετέχει επίσης σε αποκρίσεις σε ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες, όπως κρύο, ξηρασία και περιοχές με υψηλές συγκεντρώσεις αλατιού. Στη συνέχεια θα περιγράψουμε τα πιο σημαντικά:

Το στρες του νερού

Έχει δοθεί έμφαση στη συμμετοχή αυτής της ορμόνης παρουσία υδατικού στρες, όπου η αύξηση της ορμόνης και η αλλαγή στο πρότυπο της γονιδιακής έκφρασης είναι ουσιώδεις στην αντίδραση του φυτού.

Όταν η ξηρασία επηρεάζει το φυτό, μπορεί να αποδειχθεί γιατί τα φύλλα αρχίζουν να μαραίνονται. Σε αυτό το σημείο, το αψιδικό οξύ ταξιδεύει στα φύλλα και συσσωρεύεται σε αυτά, δημιουργώντας το κλείσιμο των στοματίων. Αυτές είναι δομές τύπου βαλβίδας που μεσολαβούν στην ανταλλαγή αερίων στα φυτά.

Το αβκισικό οξύ δρα επί του ασβεστίου: ένα μόριο ικανό να ενεργεί ως δεύτερος αγγελιοφόρος. Αυτό προκαλεί την αύξηση στο άνοιγμα των διαύλων ιόντων καλίου που βρίσκονται στο εξωτερικό της μεμβράνης του πλάσματος των κυττάρων που αποτελούν τα στομάχια, που ονομάζονται προστατευτικά κύτταρα..

Έτσι, εμφανίζεται σημαντική απώλεια νερού. Αυτό το ωσμωτικό φαινόμενο δημιουργεί μια απώλεια στην περιστροφή του φυτού καθιστώντας το να φαίνεται αδύναμο και χαλαρό. Προτείνεται ότι το σύστημα αυτό λειτουργεί ως προειδοποιητικός συναγερμός για τη διαδικασία της ξηρασίας.

Εκτός από το κλείσιμο των stomata, αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει επίσης μια σειρά από απαντήσεις που αναδιαμορφώνουν την έκφραση γονιδίων, επηρεάζοντας περισσότερα από 100 γονίδια.

Ανυπαρξία του σπόρου

Η αδράνεια του σπόρου είναι ένα προσαρμοστικό φαινόμενο που επιτρέπει στα φυτά να αντισταθούν σε δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες, είτε πρόκειται για φως, νερό, θερμοκρασία, μεταξύ άλλων. Μη βλαστήνοντας σε αυτά τα στάδια, η ανάπτυξη του φυτού εξασφαλίζεται σε περιόδους όπου το περιβάλλον είναι πιο καλοπροαίρετο.

Η πρόληψη ενός σπόρου που βλαστάνει στη μέση του φθινοπώρου ή στα μέσα του καλοκαιριού (εάν κάνει σε αυτές τις περιπτώσεις οι πιθανότητες επιβίωσης είναι πολύ χαμηλές) απαιτεί ένα σύνθετο φυσιολογικό μηχανισμό.

Ιστορικά έχει θεωρηθεί ότι αυτή η ορμόνη παίζει καθοριστικό ρόλο στην παύση της βλάστησης σε περιόδους που είναι επιζήμιες για την ανάπτυξη και την ανάπτυξη. Έχει βρεθεί ότι τα επίπεδα του abscisic acid μπορούν να αυξηθούν έως και 100 φορές κατά τη διάρκεια της διαδικασίας ωρίμανσης του σπόρου.

Αυτά τα υψηλά επίπεδα της αναφερθείσας φυτικής ορμόνης αναστέλλουν τη διαδικασία βλάστησης, και με τη σειρά της, προκαλούν το σχηματισμό μιας ομάδας πρωτεϊνών που βοηθούν στην αντοχή της έλλειψης υπερβολικού νερού.

Βλάστηση των σπόρων: εξάλειψη του abscisic acid

Προκειμένου ο σπόρος να βλαστήσει και να ολοκληρωθεί ο κύκλος ζωής του, το αβκισικό οξύ πρέπει να απομακρυνθεί ή να αδρανοποιηθεί. Υπάρχουν διάφοροι τρόποι για να επιτευχθεί αυτός ο σκοπός.

Στις ερήμους, για παράδειγμα, το αψιδικό οξύ εξαλείφεται μέσω βροχερών περιόδων. Άλλοι σπόροι χρειάζονται ερεθίσματα φωτός ή θερμοκρασίας για την αδρανοποίηση της ορμόνης.

Το γεγονός της βλάστησης κατευθύνεται από την ορμονική ισορροπία μεταξύ αβκισικού οξέος και γιβιβιριλίνης (άλλη ευρέως γνωστή φυτική ορμόνη). Σύμφωνα με την οποία η ουσία κυριαρχεί στο φυτό, εμφανίζεται ή δεν συμβαίνει βλάστηση.

Εκδηλώσεις απόσχισης

Σήμερα υπάρχουν στοιχεία που να υποστηρίζουν την ιδέα ότι αμπσισικού οξύ δεν συμμετέχει στο λήθαργο οφθαλμός, και ειρωνικά, ακόμη και στην αποκοπή των φύλλων - μια διαδικασία η οποία αντλεί το όνομά του.

Επί του παρόντος, είναι γνωστό ότι αυτή η ορμόνη δεν ελέγχει άμεσα το φαινόμενο της αποκοπής. Η υψηλή παρουσία του οξέος αντανακλά το ρόλο του στην προώθηση της γήρανσης και της αντίδρασης στο άγχος, τα γεγονότα που προηγούνται της αποκοπής.

Καθυστέρηση στην ανάπτυξη

Το αβκισικό οξύ δρα ως ανταγωνιστής (δηλ. Παίζει αντίθετες λειτουργίες) αυξητικών ορμονών: αυξίνες, κυκλινίνες, γιβερβιρίνες και βρασινοστεροειδή.

Συχνά, αυτή η ανταγωνιστική σχέση περιλαμβάνει μια πολλαπλή σχέση μεταξύ αψιδίου οξέος και διαφόρων ορμονών. Με αυτόν τον τρόπο, ένα φυσιολογικό αποτέλεσμα ενορχηστρώνεται στο λαχανικό.

Αν και αυτή η ορμόνη θεωρήθηκε αναστολέας της ανάπτυξης, δεν υπάρχουν ακόμα συγκεκριμένα στοιχεία που να υποστηρίζουν πλήρως αυτήν την υπόθεση..

Είναι γνωστό ότι οι νεαροί ιστοί έχουν σημαντικές ποσότητες αψιδιστικών οξέων και οι μεταλλάκτες που είναι ανεπαρκείς σε αυτή την ορμόνη είναι νάνοι: κυρίως για την ικανότητά τους να μειώνουν την εφίδρωση και για την υπερβολική παραγωγή αιθυλενίου.

Ρυθμικοί κύκλοι

Έχει διαπιστωθεί ότι υπάρχουν καθημερινές διακυμάνσεις της ποσότητας του abscisic acid στα φυτά. Εξαιτίας αυτού, τεκμαίρεται ότι η ορμόνη μπορεί να λειτουργήσει ως μόριο σήματος, επιτρέποντας στο φυτό να προβλέψει διακυμάνσεις στο φως, τη θερμοκρασία και την ποσότητα νερού.

Πιθανές χρήσεις

Όπως αναφέρθηκε, η διαδρομή της αμιγούς σύνθεσης οξέος σχετίζεται σε μεγάλο βαθμό με το στρες του νερού.

Ως εκ τούτου, αυτή η διαδρομή και όλα το κύκλωμα που εμπλέκονται στη ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης και των ενζύμων που εμπλέκονται σε αυτές τις αντιδράσεις είναι ένας πιθανός στόχος για την παραγωγή γενετικά τροποποιημένων παραλλαγών επιτυχώς ανέχονται υψηλές συγκεντρώσεις άλατος και των περιόδων έλλειψη νερού.

Αναφορές

  1. Campbell, Ν. Α. (2001). Βιολογία: Έννοιες και σχέσεις. Εκπαίδευση Pearson.
  2. Finkelstein, R. (2013). Σύνθεση και απόκριση αβκιστικού οξέος. Το βιβλίο Arabidopsis / American Society of Plant Biologists, 11.
  3. Gómez Cadenas, Α. (2006). Φυτοθρόνες, μεταβολισμός και τρόπος δράσης, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editors. Τιμωρίες.
  4. Himmelbach, Α. (1998). Σηματοδότηση του abscisic acid για τη ρύθμιση της ανάπτυξης των φυτών. Φιλοσοφικές Συναλλαγές της Βασιλικής Εταιρείας του Λονδίνου Β: Βιολογικές Επιστήμες, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, Ε., & Marion-Poll, Α. (2005). Βιοσύνθεση αβκιστικού οξέος και καταβολισμός. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, Ρ. Η. Ε., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Βιολογία φυτών. Reverté Editorial.