Λειτουργίες και χαρακτηριστικά Centriolos

Το centrioles είναι κυλινδρικές κυτταρικές δομές αποτελούμενες από συστάδες μικροσωληνίσκων. Αυτά σχηματίζονται από την πρωτεΐνη τουμπουλίνη, η οποία βρίσκεται στα περισσότερα ευκαρυωτικά κύτταρα.

Ένα συνδεδεμένο ζεύγος centrioles, που περιβάλλεται από μια άμορφη μάζα πυκνού υλικού που ονομάζεται περικεντοριακό υλικό (PCM), συνθέτει μια δομή που ονομάζεται centrosome.

Κεντριόλια λειτουργία είναι άμεση η συναρμολόγηση των μικροσωληναρίων, που συμμετέχουν στην κυτταρική οργάνωση (βασική θέση και χωρική διάταξη του κυττάρου) σχηματισμό και τη λειτουργία των μαστιγίων και κροσσών (ciliogenesis) και την κυτταρική διαίρεση (μίτωση και μείωση).

Τα κεντριόλια βρίσκονται σε κυτταρικές δομές γνωστές ως κεντροσώματα ζωικών κυττάρων και απουσιάζουν στα φυτικά κύτταρα.

Ελαττώματα στη δομή ή τον αριθμό των κεντριόλια σε κάθε κύτταρο μπορεί να έχει μια σημαντική επίδραση στη φυσιολογία ενός οργανισμού, που παράγει αλλαγές στην απόκριση στρες κατά τη διάρκεια της φλεγμονής, ανδρική στειρότητα, νευροεκφυλιστικές ασθένειες και σχηματισμό όγκων, συμπεριλαμβανομένων.

Ένα centriole είναι μια κυλινδρική δομή. Ένα ζευγάρι σχετικών centrioles, που περιβάλλεται από μια άμορφη μάζα από πυκνό υλικό (που ονομάζεται "pericentriolar υλικό", ή PCM), σχηματίζει μια σύνθετη δομή που ονομάζεται "centrosome". 

Θεωρήθηκαν ασήμαντα μέχρι πριν από λίγα χρόνια, όταν κατέληγαν στο συμπέρασμα ότι ήταν τα κύρια οργανίδια στη διεξαγωγή της κυτταρικής διαίρεσης και της επανάληψης (μίτωση) στα ευκαρυωτικά κύτταρα (κυρίως σε ανθρώπους και άλλα ζώα).

Το κελί

Ο τελευταίος κοινός πρόγονος όλης της ζωής στη Γη ήταν ένα μόνο κύτταρο και ο τελευταίος κοινός πρόγονος όλων των ευκαρυωτών ήταν ένα κύτταρο τρίχας με κεντρώες.

Κάθε οργανισμός αποτελείται από μια ομάδα κυττάρων που αλληλεπιδρούν. Οι οργανισμοί περιέχουν όργανα, τα όργανα αποτελούνται από ιστούς, οι ιστοί αποτελούνται από κύτταρα και τα κύτταρα αποτελούνται από μόρια.

Όλα τα κύτταρα χρησιμοποιούν τα ίδια μοριακά "δομικά στοιχεία", παρόμοιες μεθόδους αποθήκευσης, συντήρησης και έκφρασης γενετικών πληροφοριών και παρόμοιες διαδικασίες ενεργειακού μεταβολισμού, μοριακής μεταφοράς, σηματοδότησης, ανάπτυξης και δομής.. 

Οι μικροσωληνίσκοι

Στις πρώτες ημέρες της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, οι κυτταρολόγοι παρατηρούσαν μεγάλες σωληνώσεις στο κυτταρόπλασμα που ονόμαζαν μικροσωληνάρια.

Μορφολογικά παρόμοια μικροσωληνάρια παρατηρήθηκαν σχηματίζοντας τις ίνες της μιτωτικής ατράκτου, ως συστατικά των νευραξόνων των νευρώνων και ως δομικά στοιχεία των κροσσών και των μαστιγίων.

Η προσεκτική εξέταση των μεμονωμένων μικροσωληνίσκων έδειξε ότι όλοι τους αποτελούνταν από 13 διαμήκους μονάδων (τώρα ονομάζεται πρωτονηματίων) που αποτελείται από ένα κύρια πρωτεΐνη (από μία υπομονάδα α-τουμπουλίνης και ένα β-τουμπουλίνης στενά συνδεδεμένη) και διάφορες πρωτεΐνες που σχετίζονται με μικροσωληνίσκοι (ΜΑΡ).

Εκτός από τις λειτουργίες τους σε άλλα κύτταρα, μικροσωληνίσκοι είναι απαραίτητα για την ανάπτυξη, τη μορφολογία, τη μετανάστευση, και η πολικότητα του νευρώνα, όπως η ανάπτυξη, τη συντήρηση και την επιβίωση ενός νευρικού συστήματος αποτελεσματικό.

Η σημασία ενός λεπτή αλληλεπίδραση μεταξύ των συστατικών κυτταροσκελετική (μικροσωληνίσκων, ακτίνη, ενδιάμεσα νημάτια και Septin) αντικατοπτρίζεται σε αρκετές ανθρώπινες νευροεκφυλιστικές διαταραχές που σχετίζονται με μη φυσιολογική δυναμική των μικροσωληνίσκων, συμπεριλαμβανομένης της νόσου του Πάρκινσον και της νόσου του Alzheimer.

Cilios και flagella

Τα σπυράκια και οι μαστιγίες είναι οργανίδια που βρίσκονται στην επιφάνεια των περισσότερων ευκαρυωτικών κυττάρων. Αποτελούνται κυρίως από μικροσωληνάρια και μεμβράνη.

Η κινητικότητα του σπέρματος οφείλεται στα κινητά κυτταροσκελετικά στοιχεία που υπάρχουν στην ουρά του, τα οποία ονομάζονται νευροεκκινητές. Η δομή των αξονών αποτελείται από 9 ομάδες των 2 μικροσωληνίσκων η καθεμία, μοριακοί κινητήρες (δυνεϊνες) και τις ρυθμιστικές τους δομές.

Τα Centrioles παίζουν κεντρικό ρόλο στην κυλινογένεση και την εξέλιξη του κυτταρικού κύκλου. Η ωρίμανση των centrioles παράγει μια αλλαγή λειτουργίας, η οποία οδηγεί από τη διαίρεση του κυττάρου στο σχηματισμό του cilium.

Τα ελαττώματα στη δομή ή τη λειτουργία του axoneme ή του cilia προκαλούν πολλαπλές διαταραχές στους ανθρώπους που ονομάζονται ciliopathies. Αυτές οι ασθένειες επηρεάζουν διάφορους ιστούς, συμπεριλαμβανομένων των οφθαλμών, των νεφρών, του εγκεφάλου, των πνευμόνων και της κινητικότητας του σπέρματος (που συχνά οδηγεί σε ανδρική υπογονιμότητα).

Το κεντρώο

Εννέα τριπλέτες μικροσωληνίσκων διατεταγμένες γύρω από μια περιφέρεια (σχηματίζοντας έναν κοντό κυλινδρικό κύλινδρο), είναι τα «δομικά στοιχεία» και η κύρια δομή ενός centriole. 

Για πολλά χρόνια η δομή και η λειτουργία των centrioles αγνοήθηκε, παρότι από το 1880, το κεντρόσωμα είχε οπτικοποιηθεί με μικροσκοπία φωτός.

Ο Θεόδωρος Boveri δημοσίευσε ένα σημαντικό έργο το 1888, περιγράφοντας την προέλευση του κεντροσώματος από το σπέρμα μετά τη γονιμοποίηση. Στη σύντομη ανακοίνωσή του του 1887, ο Boveri έγραψε ότι:

"Το κεντροσώμα αντιπροσωπεύει το δυναμικό κέντρο του κυττάρου. Division δημιουργεί τα κέντρα των θυγατρικών κυττάρων που σχηματίζονται, γύρω από τον οποίο όλα τα κυτταρικά άλλα συστατικά διατάσσονται συμμετρικά ... Το κεντρόσωμα είναι το αληθινό σώμα διαιρέτης του κυττάρου, το μέσο όρο πυρηνική διαίρεση και κύτταρο «(Scheer, 2014: 1) . [Μετάφραση του συγγραφέα].

Λίγο μετά τα μέσα του εικοστού αιώνα, με την ανάπτυξη της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, η συμπεριφορά των centrioles μελετήθηκε και εξηγείται από τον Paul Schafer.

Δυστυχώς, το έργο αυτό αγνοήθηκε λόγω του ενδιαφέροντος των ερευνητών να αρχίζουν να επικεντρώνονται στα ευρήματα του Watson και του Krick για το DNA. 

Το κεντροσωμα

Ένα ζευγάρι centrioles, που βρίσκονται γειτονικά στον πυρήνα και κάθετα το ένα στο άλλο, είναι "ένα κεντρόσωμα". Ένα από τα centrioles είναι γνωστό ως "πατέρας" (ή μητέρα). Ο άλλος είναι γνωστός ως "γιος" (ή κόρη, είναι ελαφρώς μικρότερος και έχει τη βάση του προσαρτημένη στη βάση της μητέρας).

Τα εγγύτατα άκρα (στη σύνδεση των δύο κεντριόλια) βυθισμένο σε ένα «σύννεφο» των πρωτεϊνών (ίσως μέχρι 300 ή περισσότερο) είναι γνωστή ως η κεντρική οργάνωση των μικροσωληνίσκων (MTOC), δεδομένου ότι παρέχει την πρωτεΐνη απαραίτητη για την κατασκευή των μικροσωληναρίων.

Το MTOC είναι επίσης γνωστό ως "περικεντριωτικό υλικό" και έχει αρνητικό φορτίο. Αντίθετα, τα άπω άκρα (μακριά από τη σύνδεση των δύο centrioles) είναι θετικά φορτισμένα.

Το ζευγάρι των centrioles, μαζί με το περιβάλλον MTOC, είναι γνωστά ως "centrosome". 

Αντίγραφο του κεντροσωματικού

Όταν οι κεντρώες αρχίζουν να αναπαράγουν, ο πατέρας και ο γιος ξεχωρίζουν ελαφρώς και στη συνέχεια κάθε centriole αρχίζει να σχηματίζει μια νέα centriole στη βάση του: ο πατέρας με ένα νέο γιο, και ο γιος με ένα νέο δικό του γιο (ένα «εγγόνι»).

Ενώ εμφανίζεται η επικάλυψη του centriole, το DNA του πυρήνα αντιγράφεται επίσης και διαχωρίζεται. Δηλαδή, η τρέχουσα έρευνα δείχνει ότι η αλληλοεπικάλυψη του centriole και ο διαχωρισμός του DNA συνδέονται κατά κάποιο τρόπο. 

Διπλασιασμός και κυτταρική διαίρεση (μίτωση)

Η μιτωτική διαδικασία συχνά περιγράφεται με βάση μια φάση έναρξης, γνωστή ως "διεπαφή", ακολουθούμενη από τέσσερις φάσεις ανάπτυξης.

Κατά τη διάρκεια της διεπαφής, τα centrioles αντιγράφονται και χωρίζονται σε δύο ζεύγη (ένα από αυτά τα ζεύγη αρχίζει να κινείται προς την αντίθετη πλευρά του πυρήνα) και το DNA διαιρείται..

Μετά την επικάλυψη των centrioles, οι μικροσωληνίσκοι των centrioles εκτείνονται και ευθυγραμμίζονται κατά μήκος του κύριου άξονα του πυρήνα, σχηματίζοντας τον "μιτωτικό άξονα".

Στο πρώτο από τα τέσσερα στάδια της ανάπτυξης (Φάση Ι ή «πρόφαση»), χρωμοσώματα συμπυκνώνονται και προσέγγιση, και η πυρηνική μεμβράνη αρχίζει να αποδυναμώσει και διαλύονται. Ταυτόχρονα η μιτωτική άτρακτο διαμορφώνεται με ζεύγη κεντριόλια τώρα βρίσκονται στα άκρα της ατράκτου.

Στη δεύτερη φάση (Φάση ΙΙ ή "Μεταφάση"), οι αλυσίδες των χρωμοσωμάτων ευθυγραμμίζονται με τον άξονα της μιτωτικής ατράκτου.

Στην τρίτη φάση (Φάση ΙΙΙ ή "Αναφάση"), οι χρωμοσωμικές αλυσίδες διαιρούνται και κινούνται προς τα αντίθετα άκρα της μιτωτικής ατράκτου, τώρα επίμηκες.

Τέλος, στην τέταρτη φάση (Φάση IV ή «τελόφασης»), οι νέες πυρηνικές μεμβράνες σχηματίζονται γύρω από ξεχωριστά χρωμοσώματα, η μιτωτική λιώνει ατράκτου και κυψέλη διαχωρισμού αρχίζει συμπληρώνεται κατά το ήμισυ το κυτταρόπλασμα που πηγαίνει με κάθε νέο πυρήνα.

Σε κάθε άκρο της μιτωτικής ατράκτου, ζεύγη κεντριόλια έχουν σημαντική επίδραση (προφανώς σχετίζονται με τις δυνάμεις που ασκούνται από τα ηλεκτρομαγνητικά πεδία που δημιουργούνται από τα αρνητικά και θετικά φορτία των εγγύς και περιφερικά άκρα) καθ 'όλη τη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης. 

Το κεντρόσωμα και η ανοσολογική αντίδραση

Η έκθεση στο άγχος επηρεάζει τη λειτουργία, την ποιότητα και τη διάρκεια της ζωής ενός οργανισμού. Το άγχος που δημιουργείται, για παράδειγμα από μόλυνση, μπορεί να οδηγήσει σε φλεγμονή μολυσμένων ιστών, ενεργοποιώντας την ανοσολογική απόκριση στο σώμα. Αυτή η απόκριση προστατεύει τον προσβεβλημένο οργανισμό, εξαλείφοντας τον παθογόνο οργανισμό.

Πολλές απόψεις της λειτουργικότητας του ανοσοποιητικού συστήματος είναι πολύ γνωστές. Ωστόσο, τα μοριακά, δομικά και φυσιολογικά συμβάντα στα οποία εμπλέκεται το κεντρόσωμα παραμένουν ένα αίνιγμα.

Πρόσφατες μελέτες έχουν ανακαλύψει απρόσμενες δυναμικές αλλαγές στη δομή, τη θέση και τη λειτουργία του κεντροσωμίου σε διάφορες καταστάσεις που σχετίζονται με το άγχος. Για παράδειγμα, μετά την απομίμηση των συνθηκών μίας μόλυνσης, έχει βρεθεί αύξηση στην παραγωγή PCM και μικροσωληνίσκων σε ενδιάμεσα κύτταρα.

Τα κεντροσώματα στην ανοσολογική σύναψη

Το κεντρόσωμα παίζει έναν πολύ σημαντικό ρόλο στη δομή και λειτουργία της ανοσολογικής συνάψεως (SI). Αυτή η δομή σχηματίζεται από εξειδικευμένες αλληλεπιδράσεις μεταξύ ενός Τ κυττάρου και ενός κυττάρου παρουσίασης αντιγόνου (APC). Αυτή η αλληλεπίδραση κυττάρου-κυττάρου αρχίζει τη μετανάστευση του κεντροσωμίου στο SI και την επακόλουθη σύζευξη του με τη μεμβράνη πλάσματος.

Η σύζευξη του κεντροσωμίου στο SI είναι παρόμοια με εκείνη που παρατηρείται κατά τη διάρκεια της κυλινογένεσης. Ωστόσο, στην περίπτωση αυτή, ξεκινά συναρμολόγηση των κροσσών, αλλά εμπλέκεται στην οργάνωση του SI και έκκριση κυτταροτοξικών κυστιδίων να λύουν κύτταρα στόχους, αυτό είναι ένα βασικό σώμα σε ενεργοποίηση Τ κυττάρου.

Το κεντρόσωμα και το θερμικό στρες

Το κεντρόσωμα είναι στοχευμένο από τις "μοριακές chaperones" (ένα σύνολο πρωτεϊνών των οποίων η λειτουργία είναι να βοηθήσει στην αναδίπλωση, τη συναρμολόγηση και την κυτταρική μεταφορά άλλων πρωτεϊνών) που παρέχουν προστασία έναντι της έκθεσης σε θερμικό σοκ και στρες.

Οι παράγοντες στρες που επηρεάζουν το κεντρόσωμα περιλαμβάνουν βλάβη στο DNA και τη θερμότητα (όπως αυτή που υποφέρουν από τα κύτταρα των εμπύρετων ασθενών). Η βλάβη του DNA αρχίζει τις οδούς επισκευής του DNA, οι οποίες μπορούν να επηρεάσουν τη λειτουργία του κεντροσωματίου και τη σύνθεση των πρωτεϊνών.

Το άγχος που δημιουργείται θερμότητα προκαλεί μεταβολή της δομής της κεντριόλιο, κεντροσωμάτων αναστάτωση και πλήρη απενεργοποίηση της ικανότητάς τους να σχηματίζουν μικροσωληνίσκους, διαταράσσοντας σχηματισμός μιτωτικής ατράκτου και αποτρέποντας τη μίτωση.

Διακοπή της λειτουργίας των κεντροσωμάτων κατά πυρετός θα μπορούσε να είναι μια προσαρμοστική απόκριση να αδρανοποιήσει τους πόλους της ατράκτου και την πρόληψη μη φυσιολογική διάσπαση του DNA κατά τη διάρκεια της μίτωσης, ιδιαίτερα δεδομένου του δυναμικού δυσλειτουργία πολλαπλών πρωτεΐνης μετά μετουσίωση που προκαλείται από τη θερμότητα.

Επίσης, θα μπορούσε να παράσχει στο κύτταρο επιπλέον χρόνο για να ανακτήσει την ομάδα λειτουργικών πρωτεϊνών πριν ξεκινήσει εκ νέου την κυτταρική διαίρεση.

Μια άλλη συνέπεια της αδρανοποίησης του κεντροσωμίου κατά τη διάρκεια του πυρετού είναι η ανικανότητά του να μετακινηθεί στο SI για να τον οργανώσει και να συμμετάσχει στην έκκριση κυτταροτοξικών κυστιδίων.

Μη φυσιολογική ανάπτυξη κεντριολίων

Η ανάπτυξη του centriole είναι μια πολύ περίπλοκη διαδικασία και, αν και περιλαμβάνει μια σειρά ρυθμιστικών πρωτεϊνών, μπορούν να εμφανιστούν διαφορετικοί τύποι αποτυχιών..

Αν υπάρχει μια ανισορροπία στην αναλογία των πρωτεϊνών, κεντριόλιο μπορεί να είναι ελαττωματικό, την γεωμετρία του μπορεί να παραμορφωθεί, οι άξονες ενός ζεύγους μπορεί να αποκλίνει από την καθετότητα, κεντριόλια πολλαπλές παιδιά μπορούν να αναπτύξουν, το κεντριόλιο μπορεί να φτάσει πλήρους μήκους πριν ή η αποσύνδεση των συνομηλίκων μπορεί να καθυστερήσει.

Όταν υπάρχει λανθασμένη ή εσφαλμένη αλληλοεπικάλυψη των centrioles (με γεωμετρικά ελαττώματα ή / και πολλαπλές επαναλήψεις), η αναπαραγωγή του DNA μεταβάλλεται, εμφανίζεται χρωμοσωμική αστάθεια (CIN).

Παρομοίως, ελαττώματα centrosome (για παράδειγμα, ένα διευρυμένο ή διευρυμένο κεντροσόμημα) οδηγούν σε CIN και προάγουν την ανάπτυξη πολλαπλών παιδικών centrioles..

Αυτά τα αναπτυξιακά σφάλματα προκαλούν βλάβη στα κύτταρα που μπορεί να οδηγήσουν σε κακοήθεια.

Μη φυσιολογικά κεντρώλια και κακοήθη κύτταρα

Χάρη στην παρέμβαση των ρυθμιστικών πρωτεϊνών, όταν ανιχνεύονται ανωμαλίες στην ανάπτυξη των centrioles και / ή του centrosome, τα κύτταρα μπορούν να εφαρμόσουν την αυτο-διόρθωση των ανωμαλιών.

Ωστόσο, αυτο-διόρθωση της ανωμαλίας, ανώμαλη κεντριόλια ή πολλαπλές παιδιά ( «υπεράριθμα κεντριόλια») δεν επιτυγχάνεται μπορεί να οδηγήσει στη δημιουργία όγκων ( «ογκογένεση») ή κυτταρικού θανάτου.

Υπεράριθμος κεντριόλια τείνουν να συσσωματώνονται, με αποτέλεσμα την ομαδοποίηση του κεντροσώματος ( «κεντρόσωμα ενίσχυση» χαρακτηριστικό των καρκινικών κυττάρων), κυτταρική πολικότητα και μεταβάλλοντας την κανονική ανάπτυξη της μίτωσης, με αποτέλεσμα την εμφάνιση των όγκων.

Τα κύτταρα με υπεράριθμα centrioles χαρακτηρίζονται από περίσσεια περικεντρικού υλικού, διακοπή της κυλινδρικής δομής ή υπερβολικό μήκος των centrioles και centrioles όχι κάθετα ή κακώς τοποθετημένα.

Έχει προταθεί ότι συστάδες κεντρώων ή κεντροσωμάτων σε καρκινικά κύτταρα θα μπορούσαν να χρησιμεύσουν ως ένας «βιοδείκτης» στη χρήση θεραπευτικών και απεικονιστικών παραγόντων, όπως είναι τα υπερπαραμαγνητικά νανοσωματίδια..

Αναφορές

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, Α., & Nogales, Ε. (2016). Μικροσωληνάρια: 50 χρόνια από την ανακάλυψη τουμπουλίνης. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, R. Α., Chen, J.V., Zheng, Υ., & Megraw, Τ. L. Centrosome in Cell Division, Development and Disease. eLS.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Συνέπειες των αριθμητικών κεντροσωμικών ελαττωμάτων στην ανάπτυξη και τη νόσο. Στο The Cytoskeleton Microtubule (σελ. 117-149). Springer Βιέννη.
4. Huston, R.L. (2016). Μια ανασκόπηση της δραστηριότητας του Centriole και της Λανθασμένης Δραστηριότητας, κατά τη διάρκεια του τμήματος Cell. Advances in Bioscience and Biotechnology, 7 (03), 169.
5. Inaba, Κ., & Mizuno, Κ. (2016). Δυσλειτουργία σπερματοζωαρίων και καρδιακή δυσλειτουργία. Reproductive Medicine and Biology, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Τsiokas, L. & Maskey, D. (2016). Κυτταρικοί μηχανισμοί ελέγχου του ακτινωτού μήκους. Κύτταρα, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., Berk, Α, Kaiser, C.A., Krieger, Μ, Bretscher, Α, Ploegh, H., Amon, Α, Martin, Κ C. (2016). Molecular Cell Biology. Νέα Υόρκη: W. Η. Freeman and Company.
8. Matamoros, Α. J. & Baas, Ρ. W. (2016). Μικροσωληνίσκοι στην υγεία και τις εκφυλιστικές ασθένειες του νευρικού συστήματος. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, Α., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, Κ. (2016). Επιστροφή στο σωληνάριο: δυναμική μικροσωληνίσκων στη νόσο του Πάρκινσον. Cellular and Molecular Life Sciences, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). Ιστορικές ρίζες της έρευνας κεντροσωμάτων: ανακάλυψη διαφανειών μικροσκοπίου Boveri στο Würzburg. Phil. Trans. R. Soc. Β, 369 (1650), 20130469.
11. Severson, Α. F., von Dassow, G., & Bowerman, Β. (2016). Κεφάλαιο Πέντε - Συγκρότημα και λειτουργία της μειοτικής ατράκτου ωοκυττάρων. Τρέχοντα θέματα στην αναπτυξιακή βιολογία, 116, 65-98.
12. Soley, J. Τ. (2016). Μια συγκριτική επισκόπηση του συμπλέγματος σπερματοζωαρίων σε θηλαστικά και πτηνά: Παραλλαγές σε ένα θέμα. Επιστήμη αναπαραγωγής των ζώων, 169, 14-23.
13. Vertii, Α., & Doxsey, S. (2016). Το Centrosome: Οργανισμός Phoenix της Ανοσοανταπόκρισης. Single Cell Biology, 2016.
14. Vertii, Α., Hehnly, Η., & Doxsey, S. (2016). Το Centrosome, ένα Πολλαπλασιασμένο Αναγεννησιακό Οργανόγραμμα. Cold Spring Harbor Perspectives ίη Biology, 8 (12), a025049.
15. Ενεργοποίηση Τ λεμφοκυττάρων - Πρωτότυπο έργο της Ομοσπονδιακής Κυβέρνησης των ΗΠΑ - δημόσιος τομέας. Μετάφραση από BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - Προέρχεται από αρχείο: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg από τον Petr94. Βασικό περίγραμμα ενός ζωικού ευκαρυωτικού κυττάρου. 
17. Kelvinsong - Κύκλος κεντροσώματος (έκδοση εκδοτών) .svg. Μετάφραση στα ισπανικά από τον Alejandro Porto.
18. Kelvinsong - Εργασία. Διάγραμμα ενός κεντροσωμίου, χωρίς το κίτρινο πλαίσιο.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
20. Φωτογράφηση NIAID / NIH - NIAID του Flickr. Μικρογραφία ενός ανθρώπινου Τ λεμφοκυττάρου (που ονομάζεται επίσης Τ κύτταρα) του ανοσοποιητικού συστήματος ενός υγιούς δότη.  
21. Silvia Márquez και Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Απλουστευμένο διάγραμμα σπερματοζωαρίων: Το παράγωγο έργο της Mariana Ruiz: Miguelferig.