Χαρακτηριστικά oomycetes, κύκλος ζωής, διατροφή, αναπαραγωγή

Το oomycetes ή μήτρες νερού (Oomycetes u Oomycota), είναι μια ομάδα οργανισμών που παραδοσιακά ταξινομούνται μεταξύ μυκήτων. Ανάμεσα στα κοινά χαρακτηριστικά των δύο ομάδων οργανισμών (μύκητες και ωομύκητες) είναι το είδος της ανάπτυξης, τη διατροφή και πώς η χρήση των σπόρων κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής. Ωστόσο, οι μοριακές μελέτες έχουν δείξει ότι οι oomycetes δεν σχετίζονται με τους πραγματικούς μύκητες.

Ορισμένα είδη είναι φυτικά παράσιτα, που είναι μεταξύ των πιο καταστροφικών παθογόνων καλλιεργειών. Μεταξύ των ασθενειών που προκαλούν είναι η σπατάλη δενδρυλλίων, η σήψη των ριζών, οι φυσαλίδες των φύλλων και το περονόσπορο.

Ο Μεγάλος Πείνα, ή η Ιρλανδική Πείνα από την Πατάτα, προκλήθηκε από μια ομότιτσα που ονομάζεται  Phytophthora infestans. Ο παθογόνος χαρακτήρας κατέστρεψε τις καλλιέργειες πατάτας της Ιρλανδίας στη δεκαετία του 1840.

Την εποχή εκείνη, περίπου το ήμισυ του πληθυσμού εξαρτιόταν αποκλειστικά από αυτή την καλλιέργεια για την επιβίωσή τους. Η απώλεια καλλιεργειών οδήγησε σε σχεδόν ένα εκατομμύριο ανθρώπους που πεθαίνουν από την πείνα και ένας παρόμοιος αριθμός διέφυγε από το νησί αναζητώντας καλύτερες συνθήκες διαβίωσης.

Ευρετήριο

• 1 Χαρακτηριστικά
• 2 Ταξινόμηση
• 3 Κύκλος ζωής
• 4 Διατροφή
• 5 Αναπαραγωγή
  • 5.1 Ασεξουαλικό
  • 5.2 Σεξουαλική
• 6 Ασθένειες
  • 6.1 Στα φυτά
  • 6.2 Άλλα φυτοπαθογόνα
  • 6.3 Στα ζώα
• 7 Αναφορές

Χαρακτηριστικά

Oomycetes είναι μια ομάδα οργανισμών, κυρίως υδρόβια, που έχουν ένα κυτταρικό τοίχωμα που αποτελείται από β-γλυκάνες, προλίνη και κυτταρίνη. Ο κύκλος ζωής του είναι κατά κύριο λόγο διπλοειδής.

Οι οίνοι είναι πολυπυρηνικοί ή κοσοκυτταροί και καταλήγουν. Το μυκήλιο παράγει σέττα μόνο για να διαχωρίσει τον θάλλο από τις αναπαραγωγικές δομές.

Η ασεξουαλική αναπαραγωγή γίνεται με σπορίδια (zoospores) που παράγονται σε ζωοπόρους. Η σεξουαλική αναπαραγωγή είναι heterogama και παράγεται με άμεση ένεση των αρσενικών πυρήνων (= σπέρματος) των anteridio στους τομείς των αυγών που περιέχονται στο oogonia.

Το τυπικό μέγεθος του γονιδιώματος των oomycetes είναι 50 έως 250 Megabases (Mb), πολύ μεγάλο σε σύγκριση με αυτό των μυκήτων, το οποίο είναι 10 έως 40 Mb.

Ταξινόμηση

Παραδοσιακά, οι oomycetes είχαν ταξινομηθεί στο βασίλειο των μυκήτων (Fungi). Ωστόσο, οι μοριακές και βιοχημικές μελέτες έχουν οδηγήσει στη μετεγκατάστασή τους στο Αντίτιμο Βασίλειο. Ανήκουν στο φύλο Heterokonophyta, Oomycota Class. Η τάξη περιλαμβάνει 15 παραγγελίες μέχρι σήμερα.

Κύκλος ζωής

Κατά τη διάρκεια της επιδημικής φάσης, οι oomycetes διασκορπίζονται από τον άνεμο ή το νερό, μέσω των ασεξουαλικών σποραγγείων. Αυτά τα σποράγγια μπορούν να βλαστήσουν άμεσα, σχηματίζοντας επεμβατικές υφές.

Η βλάστηση του σποράγγιου μπορεί επίσης να είναι έμμεση, απελευθερώνοντας κινητές ζωοπόρους. Οι ζωοπόροι προσελκύονται στην επιφάνεια των μελλοντικών οικοδεσποτών. Σε ορισμένα είδη, η άμεση ή έμμεση βλάστηση του σποράγγιου θα εξαρτηθεί από τη θερμοκρασία περιβάλλοντος.

Βλασταίνουν, σποράγγεια και ζωοσπόρια είναι φύτρο σωλήνες οι οποίοι μολύνουν μέσω του σχηματισμού των δομών και appressoria διείσδυσης.

Μετά την διείσδυση, οι υφές θα αναπτύσσονται τόσο εντός όσο και ενδοκυτταρικά στον ξενιστή. Μετά από τουλάχιστον 3 ημέρες ανάπτυξης, οι υφές θα είναι σε θέση να σχηματίσουν νέα σποράγγια που θα εξαπλωθούν για να μολύνουν νέους οργανισμούς.

Η σεξουαλική αναπαραγωγή λαμβάνει χώρα μέσω της παραγωγής γκαμεταγκανών: οωονίων και ανθεριδών. Γενικά, κάθε άτομο παράγει τόσο ανθερίδια όσο και oogonia. Σε ορισμένα είδη, η αναπαραγωγή πρέπει να διασταυρωθεί (ετεροθαλική), σε άλλες μπορεί να υπάρχει αυτο-γονιμοποίηση (ομοτακτική).

Μέσα στα γαμετάγγια γίνεται η μειοτική διαίρεση. Στην oogonia παράγονται ένα ή περισσότερα oospheres. Το σπερματοζωάριο απουσιάζει στα ομυοκύτταρα. Στο αντιτέριο σχηματίζονται απλοειδείς πυρήνες. Το αρχέδιο αναπτύσσεται προς την οωονία και σχηματίζει τους σωλήνες λίπανσης. Οι σωλήνες λίπανσης διεισδύουν στα οσφαίρια, μεταφέροντας τους απλοειδείς πυρήνες.

Αυτοί οι πυρήνες γονιμοποιούν τα oospheres, δημιουργώντας ένα διπλοειδές oospore με πυκνούς τοίχους. Το απελευθερωμένο oospore μπορεί να παραμείνει στο περιβάλλον για μεγάλο χρονικό διάστημα πριν από τη βλάστηση και την παραγωγή υφών που θα παράγουν γρήγορα ένα σποράγγιο.

Διατροφή

Πολλοί oomycetes είναι σαπροφύτες, άλλοι είναι παράσιτα. Ορισμένα είδη συνδυάζουν τους δύο τρόπους ζωής. Παρασιτικά είδη έχουν προσαρμοστεί για να παρασιτίσουν διαφορετικές ομάδες οργανισμών, όπως φυτά, νηματώδη, σπονδυλωτά και καρκινοειδή.

Οι οργανισμοί σαπροφύτων εκτελούν μια εξωτερική πέψη της τροφής τους, εκκρίνουν ένζυμα και στη συνέχεια απορροφούν διαλελυμένα μόρια που προκύπτουν από την πέψη.

Τα παρασιτικά ομυοκύτταρα μπορούν να είναι βιοτροφικά, ημιμποιοτρόφα ή νεκροτρόφα. Τα βιοτροφικά είδη αποκτούν τα θρεπτικά τους συστατικά από τους ζωντανούς ιστούς μέσω ειδικών υφών που ονομάζονται haustorio.

Τα αιμιμπορωτρόφα πρώτα τροφοδοτούν ζωντανούς ιστούς και σκοτώνουν τον ξενιστή τους σε μεταγενέστερο στάδιο. Οι νεκροτρόπες εκκρίνουν τις τοξίνες και τα ένζυμα που σκοτώνουν τα κύτταρα του ξενιστή και στη συνέχεια λαμβάνουν τα θρεπτικά συστατικά από αυτά.

Αναπαραγωγή

Ασεξουαλικά

Oomycetes αναπαραγωγή asexually με τη βοήθεια της σποράγγιας. Τα σποράγγια σχηματίζουν σπορίδια διφωσφορικών που ονομάζονται zoospores. Στους oomycetes μπορεί να υπάρχουν δύο τύποι zoospores, πρωτογενής και δευτερογενής.

Τα πρωτεύοντα διαθέτουν το μαστίγιο που έχει εισαχθεί στην κορυφή. Δευτεροβάθμια zoospores, σε σχήμα νεφρού, έχουν flagella εισήχθη πλευρικά. Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα σποράγγια δεν σχηματίζουν σπόρια, αλλά βλάπτουν άμεσα. Αυτό θεωρείται προσαρμογή στη χερσαία ζωή.

Σεξουαλική

Η σεξουαλική αναπαραγωγή δίνεται από oogamy. Η παραγωγή σεξουαλικών γαμετών εμφανίζεται σε γαμεταγουμένους. Το θηλυκό γαμετάνιο, ή οογκόνιο, είναι γενικά μεγάλο και θα παράγει, με μείοσία, αρκετές οσφαίρες. Το αρσενικό, ή το μυελό, θα παράγει απλοειδείς πυρήνες.

Το αντένιο θα αναπτυχθεί προς το ογοόνιο και θα εισαγάγει, μέσω σωλήνων λίπανσης, τους απλοειδείς πυρήνες στο ογοόνιο. Ο τρόπος με τον οποίο δεσμεύεται το αντένιο στο ογοόνιο μπορεί να ποικίλει.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο ανθήριος ενώνεται πλευρικά με το ωγόνιον, ονομάζοντας τον εαυτό του παραγάνο. Σε άλλα, το αρσενικό gamentagio περιβάλλει τη βάση του oogonio (ampigino). Η σύντηξη του αρσενικού απλοειδούς πυρήνα με τον πυρήνα του οσφαιρίου για την δημιουργία ενός διπλοειδούς οσπόρου συμβαίνει στο ογοόνιο.

Ασθένειες

Στα φυτά

Μερικά από τα καλύτερα γνωστές ασθένειες που προκαλούνται από ωομύκητες σε φυτά περιλαμβάνουν περονόσπορου της πατάτας, του περονόσπορου των σταφυλιών, αιφνίδιου θανάτου και δρυς σήψης ρίζας και στελέχους της σόγιας.

Κατά τη διάρκεια της μόλυνσης, αυτά τα παθογόνα επιτευχθεί ο αποικισμός των ξενιστών τους, διαμορφώνοντας τις άμυνες του φυτού μέσω μιας σειράς πρωτεϊνών τελεστών νόσου.

Αυτοί οι τελεστές ταξινομούνται σε δύο κατηγορίες ανάλογα με τις θέσεις στόχων τους. Οι αποπλαστικοί τελεστές εκκρίνονται στον εξωκυτταρικό χώρο του φυτού. Το κυτταρόπλασμα, από την άλλη πλευρά, εισάγεται στο φυτικό κύτταρο διαμέσου της κάστορας της ωμυκητίας.

Το φύλο Phytopthora περιλαμβάνει αιμοδιώδη φυτοπαθογόνα (για παράδειγμα, P. infestans, P. sojae) και των νεκροτρόφων (για παράδειγμα, P. cinnamomi). Τα είδη αυτού του γένους είχαν σοβαρό αντίκτυπο στη γεωργία,

Phytophora infestans, προκαλεί αργά πατάτας και επικεφαλής του Μεγάλου Λιμού της δεκαετίας του '40 από σήψη ΧΙΧ αιώνα μπορεί να μολύνει μια ποικιλία από είδη φυτών εκτός από πατάτες, όπως οι ντομάτες και η σόγια. Αυτό το είδος μπορεί να μολύνει ολόκληρο το φυτό, τους κονδύλους, τις ρίζες ή τα φύλλα, οδηγώντας στο θάνατο του φυτού.

Phytophthora ramorum, από την άλλη πλευρά, παράγει τη λοίμωξη που ονομάζεται ξαφνικός θάνατος δρυός, η οποία επηρεάζει αυτά και άλλα δέντρα και θάμνους προκαλώντας ταχεία θάνατο.

Άλλα φυτοπαθογόνα

Plasmopara viticola, που προκλήθηκε από μούχλα σταφυλιών, εισήχθη από τη Βόρεια Αμερική στην Ευρώπη στα τέλη του 19ου αιώνα. Χαρακτηρίζεται από την επίθεση στο φύλλωμα και τις συστάδες.

Τα συμπτώματα στα φύλλα είναι κίτρινες βλάβες με διάχυτα περιγράμματα, διαμέτρου 1 έως 3 cm. Καθώς η ασθένεια εξελίσσεται, μπορεί να προκαλέσει νέκρωση των φύλλων και ακόμη και πλήρη αποδάσωση του φυτού..

Aphanomyces euteiches προκαλεί σήψη ρίζας σε πολλά όσπρια. Θεωρείται ότι είναι ο παθογόνος παράγοντας που περιορίζει περισσότερο την απόδοση των καλλιεργειών μπιζελιού σε ορισμένα μέρη του κόσμου. Άλλα είδη αυτού του γένους επηρεάζουν τα ζώα, τόσο τα χερσαία όσο και τα υδάτινα ενδιαιτήματα.

Στα ζώα

Aphanomyces astaci είναι ένα συγκεκριμένο παράσιτο της καραβίδας, ιδιαίτερα παθογόνο για τα ευρωπαϊκά είδη. Έχει προκαλέσει την εξαφάνιση ενός μεγάλου μέρους των ευρωπαϊκών πληθυσμών καρκινοειδών της οικογένειας Astacidae.

Τα ζωοπόρια της oomycete προσελκύονται από χημικά σήματα από το καρκινοειδές και encyst στην επιδερμίδα του καβουριού. Οι κύστες βλασταίνουν και παράγουν ένα μυκήλιο που αναπτύσσεται ταχέως στην επιδερμίδα, μέχρι να φθάσει στην εσωτερική κοιλότητα του σώματος. Μόλις φθάσουν οι εσωτερικοί ιστοί, το καρκινοειδές πεθαίνει σε διάστημα 6 έως 10 ημερών.

Μέλη του γένουςβεβαιότητα προκαλούν την ομάδα ασθενειών που ονομάζεται σαπρολεκνίτιδα που προσβάλλει τα ψάρια ή τα αυγά τους. Μεταξύ αυτών, η ελκώδης δερματική νέκρωση είναι μία από τις σημαντικότερες ασθένειες που πλήττουν είδη σαλμονιδών. Η ασθένεια αυτή επηρέασε σημαντικά τους πληθυσμούς σολομού των βρετανικών ποταμών στα τέλη του 19ου αιώνα.

Η σαπρολεννίτιδα χαρακτηρίζεται από λευκά ή γκρίζα σημεία νηματοειδούς μυκηλίου στα ψάρια. Η μόλυνση αρχίζει στον επιδερμικό ιστό και μπορεί να εκτείνεται προς τα μέσα.

Μπορεί επίσης να παρασιτίζει τα αυγά και είναι συχνά ορατή ως βαμβακερή λευκή μάζα στην επιφάνεια των αυγών ή των ψαριών στα ενυδρεία στο σπίτι. Πρόσφατα, saprolegnia ferax σχετίζεται με τη μείωση των πληθυσμών των αμφιβίων.

Η πυτίωση είναι μια ασθένεια που προκαλείται από την ωμομύκητα Pythium insidiosum. Αυτή η ασθένεια χαρακτηρίζεται από κοκκιωματώδεις αλλοιώσεις στο δέρμα, στο γαστρεντερικό σωλήνα ή σε διάφορα όργανα.

Οι ζωοπόροι της ομοιυκτής αναπτύσσονται στα στάσιμα νερά των τροπικών και υποτροπικών ζωνών και διεισδύουν στον ξενιστή μέσω τραυμάτων του δέρματος. Μόλις φτάσουν στον οικοδεσπότη, οι zoospores εγκλωβίζουν και εισβάλλουν στον ιστό του ξενιστή. Επηρεάζει τα άλογα, τις γάτες, τα σκυλιά και περιστασιακά τον άνθρωπο.

Αναφορές

1. G.W. Beakes, S. Sekimoto (2009). Η εξελικτική φυλογενία των oomycetes-γνώσεων που αποκτήθηκαν από ολογραφικά μελέτες παράσιτα φυκών και ασπόνδυλων. Στο: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete γενετική και γονιδιωματική: ποικιλομορφία, αλληλεπιδράσεις και ερευνητικά εργαλεία. John Wiley & Sons, Inc..
2. H.S. Judelson (2009) Σεξουαλική αναπαραγωγή σε oomycetes: βιολογία, ποικιλομορφία και συνεισφορές στην φυσική κατάσταση. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics και γονιδιωματική: ποικιλομορφία, αλληλεπιδράσεις και ερευνητικά εργαλεία. John Wiley & Sons, Inc..
3. Σ. Καμούν (2003). Μοριακή γενετική των παθογόνων ομυοκυττάρων. Ευκαρυωτικό κύτταρο.
4. J. Makkonen (2013). Το παθογόνο της πανώλης των καραβίδων Aphanomyces astaci. Γενετική ποικιλότητα και προσαρμογή στο είδος του ξενιστή. Εκδόσεις του Πανεπιστημίου της Ανατολικής Φινλανδίας. Πτυχίο Δασολογίας και Φυσικών Επιστημών αριθ. 105
5. S.-K. Ω, Σ. Καμούν, Δ. Τσι. (2010). Οι τελεστές Oomycetes RXLR λειτουργούν τόσο ως ενεργοποιητής όσο και ως κατασταλτικό της φυτικής ανοσίας. Το φυτοπαθολογικό περιοδικό .
6. Β. Paula, Μ.Μ. Steciow (2004). Saprolegnia multispora, μια νέα oomycete απομονωμένη από δείγματα νερού που λαμβάνονται σε ένα ποτάμι στην περιοχή του Burgundian της Γαλλίας. FEMS Microbiology Letters.