Heterocronias peramorfosis και pedomorfosis (με παραδείγματα)

Το ετεροχρονίες είναι μια σειρά μορφολογικών αλλαγών - καθοριστικής σημασίας για τη μακροεπεξεργασία - που συμβαίνουν με τροποποιήσεις ή προσαρμογές στην ταχύτητα και τη χρονολογία ανάπτυξης. Κατατάσσονται σε δύο μεγάλες οικογένειες: την ποντοφόρτωση και την περμορφορά.

Η πρώτη, η pedomorfosis, αναφέρεται στη διατήρηση της νεανικής όψης από τον ενήλικα, αν τα συγκρίνουμε με το προγενέστερο είδος. Αντίθετα, στην υπέρμαυση (γνωστή και ως ανακεφαλαίωση) οι ενήλικες παρουσιάζουν υπερβολικά χαρακτηριστικά στα φθίνουσα είδη.

Κάθε μία από αυτές τις οικογένειες ετεροχρονιών έχει τρεις μηχανισμούς που εξηγούν την ύπαρξη των προαναφερθέντων μοτίβων. Για την pedomorphosis είναι προγένεση, νεωτερισμός και μετατόπιση, ενώ οι μηχανισμοί της περμορφώσεως είναι υπερμορρώσεις, επιτάχυνση και προ-εκτοπισμός.

Επί του παρόντος, η κατανόηση της σχέσης μεταξύ αναπτυξιακών προτύπων και εξέλιξης είναι ένας από τους πιο φιλόδοξους στόχους βιολόγων και επομένως γεννιέται η πειθαρχία «evo-devo». Οι ετεροκρόνιες είναι μια βασική ιδέα σε αυτόν τον κλάδο.

Ευρετήριο

• 1 Τι είναι οι ετεροχρονίες?
• 2 Σε ποιο επίπεδο συμβαίνουν ετεροχρονίες;?
• 3 Πώς σπουδάζετε?
• 4 οντογενετικές διεργασίες που επηρεάζουν την ταχύτητα ανάπτυξης
  • 4.1 Pedormofosis
  • 4.2 Peramorfosis
• 5 Παραδείγματα
  • 5.1 Heterocronias στην ανάπτυξη της Drosophila
  • 5.2 Σαλαμάνδρες
  • 5.3 Άνθρωποι
• 6 Αναφορές

Τι είναι ετεροχρονίες?

Παραδοσιακά, συνήθως μιλάμε για δύο επίπεδα αλλαγών στην εξελικτική βιολογία, τη μικροεπεξεργασία και τη μακροεπεξεργασία. Το πρώτο είναι ευρέως μελετημένο και επιδιώκει να κατανοήσει τις αλλαγές που συμβαίνουν σε συχνότητες αλληλόμορφων στα μέλη ενός πληθυσμού.

Αντίθετα, ανάλογα με τον τύπο της αλλαγής, η μακροεπαγρύπνηση συνεπάγεται τη συσσώρευση μικροεπαναστατικών αλλαγών που οδηγούν σε διαφοροποίηση. Ο διάσημος παλαιοντολόγος και εξελικτικός βιολόγος S. J. Gould επισημαίνει δύο κύριους τρόπους με τους οποίους μπορεί να συμβεί μακροεπαναστατική αλλαγή: η καινοτομία και οι ετεροχρονίες.

Οι ετεροχρονίες είναι όλες αυτές οι παραλλαγές που συμβαίνουν κατά την οντογενετική ανάπτυξη ενός ατόμου, από την άποψη της εμφάνισης ενός χαρακτήρα ή του ρυθμού του σχηματισμού. Αυτή η ογκογενετική αλλαγή έχει φυλογενετικές συνέπειες.

Υπό το φως της εξελικτικής βιολογίας, η ετεροχρονία χρησιμεύει για να εξηγήσει ένα ευρύ φάσμα φαινομένων και λειτουργιών ως έννοια που ενοποιεί ένα μοντέλο για να εξηγήσει την ποικιλομορφία με φαινόμενα που σχετίζονται με την ανάπτυξη.

Σήμερα, η έννοια έχει αποκτήσει μεγάλη δημοτικότητα και οι ερευνητές την εφαρμόζουν σε διαφορετικά επίπεδα - δεν περιλαμβάνει πλέον αποκλειστικά τη μορφολογία - συμπεριλαμβανομένων κυτταρικών και μοριακών επιπέδων.

Σε ποιο επίπεδο συμβαίνουν ετεροχρονίες;?

Η σύγκριση που υπάρχει στις ετεροχρονίες γίνεται σύμφωνα με τους απογόνους σε σύγκριση με τους προγόνους τους. Με άλλα λόγια, οι απόγονοι μιας ομάδας συγκρίνονται με την εξωτερική ομάδα. Αυτό το φαινόμενο μπορεί να συμβεί σε διαφορετικά επίπεδα - είτε πρόκειται για πληθυσμό είτε για είδη.

Για παράδειγμα, γνωρίζουμε ότι στους πληθυσμούς μας δεν εμφανίζονται όλα τα φαινόμενα εξέλιξης ταυτόχρονα σε όλα τα άτομα: η ηλικία της αλλαγής των δοντιών δεν είναι ομογενής στον πληθυσμό και ούτε η ηλικία της πρώτης εμμηνόρροιας σε κορίτσια.

Βασικός παράγοντας είναι το χρονικό πλαίσιο που χρησιμοποιήθηκε στη μελέτη. Συνιστάται να είναι μια χρονικά περιορισμένη μελέτη μιας στενά συνδεδεμένης ομάδας.

Αντιστρόφως, οι συγκρίσεις σε υψηλότερα επίπεδα (για παράδειγμα, το phyla) χρησιμοποιώντας κατά προσέγγιση δειγματοληψία χρονικών περιόδων, θα τονίσουν και θα αποκαλύψουν διακεκριμένα πρότυπα διαφορών που δεν μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την εξαγωγή διαδικασιών.

Πώς μελετάτε?

Ο απλούστερος και ταχύτερος τρόπος να εντοπιστούν τα πιθανά εξελικτικά γεγονότα που μπορούν να εξηγηθούν από ετεροχρονισμούς είναι μέσω της παρατήρησης και της ανάλυσης του απολιθωμένου ρεκόρ. Η ιδέα αυτής της διαδικασίας είναι να αναγνωρίσει τις αλλαγές που έχουν συμβεί από την άποψη του μεγέθους και της ηλικίας.

Από την άποψη των παλαιοντολόγων, οι ετεροχρονίες είναι βασικές διαδικασίες για να κατανοήσουν την εξέλιξη μιας συγκεκριμένης ομάδας και να είναι σε θέση να ανιχνεύσουν τις φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ τους.

Ογκογονιδιακές διαδικασίες που επηρεάζουν το ρυθμό ανάπτυξης

Pedromofosis

Pedomorphosis συμβαίνει όταν ενήλικες μορφές παρουσιάζουν χαρακτηριστικά ή χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά για τα νεαρά άτομα.

Υπάρχουν τρία συμβάντα που μπορούν να οδηγήσουν σε πέντορφοωση. Η πρώτη είναι η εξέλιξη, όπου ο χρόνος του σχηματισμού του χαρακτηριστικού μειώνεται, που συνήθως προκαλείται από την πρόοδο της σεξουαλικής ωριμότητας.

Η Νεοτεωνία, από την άλλη πλευρά, μειώνει το ρυθμό μεταβολής στην οντογενετική ανάπτυξη. Επομένως, τα νεανικά χαρακτηριστικά διατηρούνται στον ενήλικα. Τέλος, ο μεταστροφισμός συνεπάγεται την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού που αρχίζει με καθυστέρηση.

Peramorfosis

Η περαμόρφωση είναι μια υπερβολή ή επέκταση μιας συγκεκριμένης μορφολογίας του ενήλικα ατόμου, σε σύγκριση με τον πρόγονο του.

Όπως και στην pedomorphosis, η περαμφόρτωση μπορεί να εξηγηθεί από τρία γεγονότα. Η υπερμορφία καλύπτει μια καθυστέρηση στην ηλικία της ωρίμανσης, οπότε ο οργανισμός αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει η ωριμότητα. Αυτή η διαδικασία αντιπροσωπεύει μια επέκταση της ογκογονιδιακής διαδικασίας.

Η επιτάχυνση αναφέρεται στην αύξηση των συναλλαγματικών ισοτιμιών. Σε αντίθεση με την προηγούμενη περίπτωση, στην επιτάχυνση η ηλικία της σεξουαλικής ωριμότητας είναι η ίδια για τους προγόνους και τους απογόνους. Τέλος, η προ-εκτόπιση αναφέρεται στην πιο πρώιμη εμφάνιση της εμφάνισης ενός χαρακτηριστικού.

Στα σπονδυλωτά, η περμορρφα φαίνεται να είναι περισσότερο θεωρητικό μοντέλο από ένα γεγονός που συμβαίνει στην πραγματικότητα. Υπάρχουν σπάνια δεδομένα και σε πολύ συγκεκριμένες περιπτώσεις της διαδικασίας.

Παραδείγματα

Ετεροχρονία στην ανάπτυξη του Drosophila

Τα ετεροχρονικά μπορούν επίσης να μελετηθούν σε μοριακό επίπεδο και υπάρχουν διαφορετικές μεθοδολογίες για τη διεξαγωγή αυτών των ερευνών.

Για παράδειγμα, οι Kim και συνεργάτες (2000) προσπάθησαν να κατανοήσουν τις ετεροχρονίες στην πρώιμη ανάπτυξη διαφορετικών ειδών Drosophila - γνωστή ως μύγα φρούτων.

Τα αποτελέσματα δείχνουν ότι στα τρία είδη που αξιολογήθηκαν (D. melanogaster, D. simulans, και D. pseudoobscura) υπάρχει μια προσωρινή μετατόπιση της ογκογενετικής τροχιάς στα πρώιμα στάδια της ανάπτυξης. D. simulans εμφάνισαν προηγούμενα πρότυπα έκφρασης, ακολουθούμενα από D. melanogaster και τελειώνει με και D. pseudoobscura.

Οι χρονικές κλίμακες στις οποίες η έκφραση των γονιδίων μεταξύ των ειδών ποικίλλουν ήταν λιγότερο από μισή ώρα. Οι συγγραφείς υποθέτουν ότι υπάρχουν αλληλεπιδράσεις επιγενετικού τύπου μεταξύ της έκφρασης των γονιδίων που μελετήθηκαν και του συγχρονισμού του κυτταρικού κύκλου που οδήγησε στις μορφολογικές διαφορές που υπάρχουν μεταξύ των ειδών.

Σαλαμάνδρες

Οι σαλαμάνδρες είναι το κλασικό παράδειγμα νεοτενής, ειδικά του είδους Ambystoma mexicanum. Οι ενήλικες μορφές αυτού του είδους εκδηλώνουν τα χαρακτηριστικά τους βράγχια, τα οποία είναι τυπικά σε νεανικά στάδια.

Ανθρώπινα

Θεωρείται ότι η μορφολογία των ανθρώπων είναι προϊόν ενός γεγονότος νεοτενής. Εάν συγκρίνουμε τις δομές του κρανίου μας, για παράδειγμα, θα βρούμε περισσότερες ομοιότητες με μια νεανική μορφή του παρθένου προγόνου μας παρά με τις παραλλαγές των ενηλίκων.

Αναφορές

1. Goswami, Α., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Μοτίβα και συνέπειες εκτεταμένης ετεροχρονίας στο κλείσιμο κρανιακών ραμμάτων σαρκοφάγου. Εφημερίδα της εξελικτικής βιολογίας, 26(6), 1294-1306.
2. Hickman, C.Ρ., Roberts, L.S., Larson, Α., Ober, W.C., & Garrison, C. (2001). Ολοκληρωμένες αρχές της ζωολογίας. McGraw-Hill.
3. Kardong, Κ. V. (2006). Σπονδυλωτά: συγκριτική ανατομία, λειτουργία, εξέλιξη. McGraw-Hill.
4. Kim, J., Kerr, J. Q. & Min, G. S. (2000). Μοριακή ετεροχρονία στην πρώιμη ανάπτυξη του Drosophila. Πρακτικά της Εθνικής Ακαδημίας Επιστημών, 97(1), 212-216.
5. Smith, Κ. Κ. (2003). Το βέλος του χρόνου: η ετεροχρονία και η εξέλιξη της ανάπτυξης. Διεθνής Εφημερίδα της Αναπτυξιακής Βιολογίας, 47(7-8), 613-621.