Βιοτικές και αβιοτικές διεργασίες στερέωσης αζώτου



Το στερέωση αζώτου είναι το σύνολο των βιολογικών και μη βιολογικών διεργασιών που παράγουν χημικές μορφές αζώτου που διατίθενται στα ζωντανά όντα. Η διαθεσιμότητα αζώτου ελέγχει σημαντικά τη λειτουργία των οικοσυστημάτων και την παγκόσμια βιογεωχημεία, δεδομένου ότι το άζωτο είναι ένας παράγοντας που περιορίζει την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα στα χερσαία και υδάτινα οικοσυστήματα..

Στους ιστούς των ζώντων οργανισμών, το άζωτο είναι μέρος των αμινοξέων, μονάδες των δομικών και λειτουργικών πρωτεϊνών όπως τα ένζυμα. Είναι επίσης ένα σημαντικό χημικό στοιχείο στη σύνθεση νουκλεϊνικών οξέων και χλωροφύλλης.

Επιπροσθέτως, οι βιογεωχημικές αντιδράσεις της μείωσης άνθρακα (φωτοσύνθεση) και οξείδωση του άνθρακα (αναπνοή) συμβαίνουν μέσω της μεσολάβησης των ενζύμων που περιέχουν άζωτο, αφού είναι πρωτεΐνες.

Στις χημικές αντιδράσεις του βιογεωχημικού κύκλου του αζώτου, το στοιχείο αυτό αλλάζει τις καταστάσεις οξείδωσης του από το μηδέν στο Ν2, μια 3- σε ΝΗ3, 3+ σε ΟΧΙ2 - και ΝΗ4+ , και σε 5+ σε NO3-.

Πολλοί μικροοργανισμοί εκμεταλλεύονται την ενέργεια που παράγεται σε αυτές τις αντιδράσεις μείωσης των οξειδίων του αζώτου και τις χρησιμοποιούν στις μεταβολικές διαδικασίες τους. Είναι αυτές οι μικροβιακές αντιδράσεις, οι οποίες οδηγούν συλλογικά τον παγκόσμιο κύκλο αζώτου.

Η πιο άφθονη χημική μορφή του αζώτου στον πλανήτη είναι το αέριο μοριακό διατομικό άζωτο Ν2, που αποτελεί το 79% της ατμόσφαιρας της Γης.

Είναι επίσης το χημικό είδος του αζώτου λιγότερο αντιδραστικό, πρακτικά αδρανές, πολύ σταθερό, από τον τριπλό δεσμό που ενώνει τα δύο άτομα. Για το λόγο αυτό, το άφθονο άζωτο στην ατμόσφαιρα, δεν είναι διαθέσιμο για τη συντριπτική πλειοψηφία των ζωντανών όντων.

Το άζωτο σε χημικές μορφές που διατίθεται στα ζωντανά όντα, επιτυγχάνεται μέσω της "σταθεροποίησης του αζώτου". Η σταθεροποίηση του αζώτου μπορεί να συμβεί μέσω δύο κύριων μορφών: αβιοτικών δεσμευτικών μορφών και βιοτικών δεσμευτικών μορφών.

Ευρετήριο

  • 1 Αβιοτικές μορφές δέσμευσης αζώτου
    • 1.1 Καταιγίδες
    • 1.2 Καύση ορυκτών καυσίμων
    • 1.3 Καύση βιομάζας
    • 1.4 Εκπομπές αζώτου από τη διάβρωση του εδάφους και τις καιρικές συνθήκες
  • 2 Βιοτικές μορφές στερεοποίησης αζώτου
    • 2.1 Ελεύθεροι-ζωντανοί ή συμβιωτικοί μικροοργανισμοί
    • 2.2 Μηχανισμοί για τη διατήρηση του ενεργού συστήματος αζώτου
    • 2.3 Βιολογική σταθεροποίηση αζώτου από μικροοργανισμούς ελεύθερης ζωής
    • 2.4 Απαιτούμενη ενέργεια κατά τη διάρκεια της αντίδρασης σταθεροποίησης Ν2
    • 2.5 Ενζυματική σύμπλεξη αζώτου και οξυγόνου
    • 2.6 Βιολογική σταθεροποίηση αζώτου από μικροοργανισμούς συμβιωτικής ζωής με φυτά
  • 3 Αναφορές

Αβιοτικές μορφές δέσμευσης αζώτου

Καταιγίδες

Οι αστραπές ή οι "αστραπές" που παράγονται κατά τη διάρκεια καταιγίδων δεν είναι μόνο θόρυβος και φως. Είναι ένας ισχυρός χημικός αντιδραστήρας. Με τη δράση κεραυνού, τα οξείδια του αζώτου NO και NO παράγονται κατά τη διάρκεια καταιγίδων2, γενικά ονομάζεται ΟΧΙx.

Αυτές οι ηλεκτρικές εκφορτίσεις που παρατηρούνται ως κεραυνοί, δημιουργούν συνθήκες υψηλής θερμοκρασίας (30.000oC) και υψηλές πιέσεις, οι οποίες προάγουν τον χημικό συνδυασμό οξυγόνου OR2 και άζωτο Ν2 της ατμόσφαιρας, παράγοντας οξείδια του αζώτου NOx.

Αυτός ο μηχανισμός έχει ένα πολύ χαμηλό ποσοστό συμβολής στο συνολικό ποσοστό στερεοποίησης του αζώτου, αλλά είναι το πιο σημαντικό στο πλαίσιο των αβιοτικών μορφών.

Καύση ορυκτών καυσίμων

Υπάρχει ανθρωπογενής συμβολή στην παραγωγή οξειδίων του αζώτου. Έχουμε ήδη πει ότι ο ισχυρός τριπλός δεσμός του μορίου αζώτου Ν2, μπορεί να σπάσει μόνο σε ακραίες συνθήκες.

Η καύση ορυκτών καυσίμων που παράγονται από πετρέλαιο (σε βιομηχανίες και σε εμπορικές και ιδιωτικές μεταφορές, θαλάσσιες, εναέριες και χερσαίες) παράγει τεράστιες ποσότητες εκπομπών ΝΟx στην ατμόσφαιρα.

Το Ν2Ή που εκπέμπονται στην καύση ορυκτών καυσίμων, είναι ένα ισχυρό αέριο θερμοκηπίου που συμβάλλει στην παγκόσμια θέρμανση του πλανήτη.

Καύση βιομάζας

Υπάρχει επίσης συμβολή οξειδίων του αζώτου NOx με καύση βιομάζας στην υψηλότερη θερμοκρασία της φλόγας, για παράδειγμα σε πυρκαγιές δασών, χρήση καυσόξυλα για θέρμανση και το μαγείρεμα, η αποτέφρωση των οργανικών αποβλήτων και οποιαδήποτε χρήση της βιομάζας ως πηγής θερμικής ενέργειας.

Τα οξείδια του αζώτου NOx που εκπέμπονται στην ατμόσφαιρα από ανθρωπογενείς οδών, προκαλούν σοβαρά προβλήματα ρύπανσης του περιβάλλοντος, όπως το φωτοχημικό νέφος σε αστικές και βιομηχανικές ρυθμίσεις, σημαντικές συνεισφορές στην όξινη βροχή.

Εκπομπές αζώτου από τη διάβρωση του εδάφους και τη διάβρωση των πετρωμάτων

Η διάβρωση του εδάφους και η αντοχή των πλούσιων σε άζωτο βραχώδεις κλίνες εκθέτουν ορυκτά που μπορούν να απελευθερώσουν οξείδια του αζώτου στα στοιχεία. Οι καιρικές συνθήκες των βράχων εμφανίζονται με την έκθεση σε περιβαλλοντικούς παράγοντες, που οφείλονται σε φυσικούς και χημικούς μηχανισμούς που δρουν μαζί.

Οι τεκτονικές κινήσεις μπορούν να εκθέσουν φυσικά πετρώματα πλούσια σε άζωτο στον καιρό. Στη συνέχεια, με χημικά μέσα, η καθίζηση της όξινης βροχής προκαλεί χημικές αντιδράσεις που απελευθερώνουν ΝΟx, τόσο αυτός ο τύπος βράχων όσο και το έδαφος.

Υπάρχουν πρόσφατες έρευνες που αναθέτουν το 26% του συνολικού βιοδιαθέσιμου αζώτου του πλανήτη σε αυτούς τους μηχανισμούς διάβρωσης του εδάφους και διάβρωσης των πετρωμάτων.

Βιοτικές μορφές στερεώσεως αζώτου

Μερικοί βακτηριακοί μικροοργανισμοί έχουν μηχανισμούς ικανούς να σπάσουν τον τριπλό δεσμό του Ν2 και παράγουν NH αμμωνία3, που μετασχηματίζεται εύκολα σε ιόν αμμωνίου, NH4+ μεταβολίζεται.

Ελεύθεροι-ζωντανοί ή συμβιωτικοί μικροοργανισμοί

Οι μορφές δέσμευσης του αζώτου από μικροοργανισμούς, μπορούν να συμβούν μέσω ελεύθερων οργανισμών ή μέσω οργανισμών που ζουν σε συνδιασμούς συμβίωσης με φυτά.

Αν και υπάρχουν μεγάλες μορφολογικές και φυσιολογικές διαφορές μεταξύ των μικροοργανισμών ρύθμισης του αζώτου, η διαδικασία στερέωσης και το σύστημα ενζύμων αζώτου που χρησιμοποιούνται από όλους τους είναι πολύ παρόμοια.

Ποιοτικά, η βιοτική στερέωση του αζώτου μέσω αυτών των δύο μηχανισμών (ελεύθερη ζωή και συμβίωση) είναι η πιο σημαντική παγκοσμίως.

Μηχανισμοί για τη διατήρηση του ενεργού συστήματος αζώτου

Οι μικροοργανισμοί που καθορίζουν το άζωτο έχουν στρατηγικούς μηχανισμούς για να διατηρούν ενεργό το ενζυματικό τους σύστημα αζώτου.

Οι εν λόγω μηχανισμοί περιλαμβάνουν αναπνευστική προστασία, σύμμορφων χημική προστασία, αναστρέψιμη αναστολή της ενζυμικής δραστικότητας, η πρόσθετη σύνθεση μιας εναλλακτικής βαναδίου nitrogenase και σιδήρου σαν συμπαράγοντες, δημιουργία φραγμών διάχυσης για το οξυγόνο και το χωρικό διαχωρισμό της αζωτάσης.

Ορισμένοι έχουν μικροαεροφιλία, όπως τα χυμοτροπικά βακτήρια των γένη Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus και τα φωτοτρύφια των ειδών Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Άλλοι έχουν προαιρετική αναερόβωση, όπως χημειοτροπικά: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium και τα φωτοτρύφια των ειδών Rhodospirillum, Rhodopsuademonas.

Βιολογική σταθεροποίηση αζώτου από μικροοργανισμούς ελεύθερης ζωής

Οι μικροοργανισμοί που καθορίζουν το άζωτο που ζουν στο έδαφος σε ελεύθερη μορφή (ασυμπιώδης) είναι βασικά αρχαιβακτήρια και βακτήρια.

Υπάρχουν διάφοροι τύποι βακτηρίων και κυανοβακτηρίων που μπορούν να μετατρέψουν ατμοσφαιρικό άζωτο, Ν2, σε αμμωνία, ΝΗ3. Σύμφωνα με τη χημική αντίδραση:

Ν2+8Η++8ε-+16 ΑΤΡ → 2 ΝΗ3+H2+16 ADP + 16Pi

Αυτή η αντίδραση απαιτεί τη μεσολάβηση του ενζυματικού συστήματος αζώζης και ενός συμπαράγοντα, της βιταμίνης Β12. Επιπλέον, αυτός ο μηχανισμός στερέωσης αζώτου καταναλώνει πολλή ενέργεια, είναι ενδοθερμικός και απαιτεί 226 Kcal / mol N2? δηλαδή, φέρει υψηλό μεταβολικό κόστος, γι 'αυτό πρέπει να συνδέεται με ένα σύστημα που παράγει ενέργεια.

Απαιτούμενη ενέργεια κατά τη διάρκεια της αντίδρασης Ν-σταθεροποίησης2

Η ενέργεια για αυτή τη διαδικασία λαμβάνεται από την ΑΤΡ, η οποία προέρχεται από την οξειδωτική φωσφορυλίωση συζευγμένη με την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (η οποία χρησιμοποιεί το οξυγόνο ως τον τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων).

Η διαδικασία μείωσης μοριακού αζώτου σε αμμωνία μειώνει επίσης το υδρογόνο σε μορφή πρωτονίων Η+ στο μοριακό υδρογόνο Η2.

Πολλά συστήματα αζώτου έχουν συζεύξει ένα σύστημα ανακύκλωσης υδρογόνου που προκαλείται από το ένζυμο υδρογονάση. Κυανοβακτήρια σταθεροποίησης αζώτου, σύζευξη της φωτοσύνθεσης με σταθεροποίηση του αζώτου.

Η ενζυματική σύμπλεξη αζώτου και οξυγόνου

Το σύμπλοκο ενζύμου nitrogenase έχει δύο συστατικά, το συστατικό Ι, dinitrogenasa με μολυβδαίνιο και σίδηρο ως συμπαράγοντες (αποκαλούν Μο-Fe-πρωτεΐνης), και το συστατικό II, dinitrogenasa σιδήρου αναγωγάσης ως συμπαράγοντα (Fe-πρωτεΐνη).

Τα ηλεκτρόνια που εμπλέκονται στην αντίδραση δωρίζονται πρώτα στο συστατικό II και έπειτα στο συστατικό Ι, όπου λαμβάνει χώρα μείωση του αζώτου.

Για τη μεταφορά ηλεκτρονίων από ΙΙ προς Ι, απαιτείται η πρωτεΐνη Fe να προσδένεται σε Mg-ATP σε δύο ενεργές θέσεις. Αυτή η ένωση δημιουργεί μια διαμόρφωση στην διαμόρφωση της Fe-πρωτεΐνης. Μια περίσσεια οξυγόνου μπορεί να προκαλέσει μια άλλη διαμορφωτική μεταβολή στην ανεπιθύμητη πρωτεΐνη Fe, επειδή ακυρώνει την ικανότητα αποδοχής των ηλεκτρονίων.

Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο το σύμπλοκο ένζυμο νιτρογενάσης είναι πολύ ευαίσθητα στην παρουσία του οξυγόνου πάνω από τις ανεκτές συγκεντρώσεις και ορισμένα βακτήρια αναπτύσσουν τρόπους μικροαερόφιλο ζωής ή προαιρετική αναερόβια.

Μεταξύ των ελεύθερων ζωντανών βακτηρίων που καθορίζουν άζωτο, μπορούν να αναφερθούν οι χημοφόνες που ανήκουν στα γένη Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, και τα φωτοτρύφια των ειδών Χρώμιο, Θειοπία, Ectothiordospira, μεταξύ άλλων.

Βιολογική στερέωση αζώτου από μικροοργανισμούς συμβιωτικής ζωής με φυτά

Υπάρχουν άλλοι μικροοργανισμοί άζωτο καθορισμού που είναι σε θέση να αποδείξει συμβιωτική ενώσεις με φυτά, ιδιαίτερα όσπρια και χόρτα, είτε ως ectosymbiosis (όπου ο μικροοργανισμός βρίσκεται στο εξωτερικό του φυτού), ή endosymbiotic (όπου ο μικροοργανισμός ζει μέσα στα κύτταρα ή στους ενδοκυτταρικούς χώρους του φυτού).

Το μεγαλύτερο μέρος του αζώτου που είναι στερεωμένο στα χερσαία οικοσυστήματα, προέρχεται από τους συμβιωτικούς συνδυασμούς των βακτηριδίων των γενών Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium και Mesorhizobium, με οσπριοειδή φυτά.

Υπάρχουν τρεις ενδιαφέρουσες μορφές του αζώτου καθορισμού συμβίωση: η συνειρμική rizocenosis, τα συστήματα με τα κυανοβακτήρια ως συμβιωτικών οργανισμών, και mutualistic endorizobiosis.

Ριζοκένωση

Στην συνυφασμένη συνύπαρξη ριζοσπαστικών δεν σχηματίζονται εξειδικευμένες δομές στις ρίζες των φυτών.

Παραδείγματα αυτού του τύπου συμβίωσης θεσπίζονται μεταξύ των φυτών αραβοσίτου (Zea καλαμπόκι) και ζαχαροκάλαμο (Saccharum officinarum) με Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum και Herbaspirillum.

Στη ριζοκεντρική χρήση, τα βακτήρια που καθορίζουν το άζωτο χρησιμοποιούν το ριζικό εξίδρωμα του φυτού ως θρεπτικό μέσο και αποικίζουν τους ενδοκυτταρικούς χώρους του φλοιού ρίζας.

Συνδυασμοί κυανοβακτηριδίων

Σε συστήματα όπου εμπλέκονται κυανοβακτήρια, αυτοί οι μικροοργανισμοί έχουν αναπτύξει ειδικούς μηχανισμούς για τη συνύπαρξη οξειδώσεως αζώτου με άζωτο και οξυγόνου φωτοσύνθεσης αυτών..

Για παράδειγμα, στο Γκλεότσε και Synechococcus, Διαχωρίζονται προσωρινά: πραγματοποιούν φωτοσύνθεση κατά τη διάρκεια της ημέρας και σταθεροποίηση του νυκτερινού αζώτου.

Σε άλλες περιπτώσεις, υπάρχει χώρος διαχωρισμός και των δύο διεργασιών: το άζωτο είναι σταθεροποιημένο σε ομάδες διαφοροποιημένων κυττάρων (heterocyst), όπου δεν λαμβάνει χώρα φωτοσύνθεση.

Αξίζει να σημειωθεί ότι έχουν μελετηθεί συμβιωτικοί συσχετισμοί αζωτούχων κυανοβακτηρίων του γένους Nostoc με μη αγγειακά φυτά (antóceras), όπως στις κοιλότητες του Nothocerus endiviaefolius, με ηπατική Γακστρωμία magellanica και ο Chyloscyphus - ectosymbiosis ξεχωριστά με βρυόφυτα (λειχήνες σχηματισμού rhizoids των βρύα), και υψηλότερες αγγειόσπερμα φυτά, για παράδειγμα με 65 πολυετή αγρωστώδη του γένους Gunnnera.

Για παράδειγμα, παρατηρήθηκε η συμβίωση των κυανοβακτηρίων με άζωτο Anabaena με ένα βρυόφυτο, μη αγγειακό φυτό, φύλλα της μικρής φτέρης Azolla anabaenae.

Ενδοφθαλμία

Ως παραδείγματα ενδορριζόβωσης, μπορούμε να αναφέρουμε την ένωση που ονομάζεται actinorriza που είναι εγκατεστημένη μεταξύ Φρανκιά και μερικά ξυλώδη φυτά, όπως το casuarina (Casuarina cunninghamiana) και ελάτης (Alnus glutinosa) και τη συσχέτιση Rhizobium-όσπρια.

Τα περισσότερα είδη της οικογένειας Leguminosae, σχηματίζουν συμβιωτικές ενώσεις με βακτήρια Rhizobium και αυτόν τον μικροοργανισμόέχει εξελικτική εξειδίκευση στην παραγωγή αζώτου στο φυτό.

Στις ρίζες των φυτών που σχετίζονται με Rhizobium, αποκαλούνται τα λεγόμενα ριζικά οζίδια, όπου λαμβάνει χώρα η σταθεροποίηση του αζώτου.

Στα όσπρια Sesbania και Aechynomene, επιπρόσθετα σχηματίζονται οζίδια εντός των στελεχών.

  • Χημικά σήματα

Υπάρχει ανταλλαγή χημικών σημάτων μεταξύ του συμβιωτή και του ξενιστή. Έχει ανακαλυφθεί ότι τα φυτά εκκρίνουν ορισμένους τύπους φλαβονοειδών που επάγουν την έκφραση των γονιδίων νεύματος Rhizobium, που παράγουν παράγοντες οζώδους.

Οι παράγοντες οζώδωσης δημιουργούν τροποποιήσεις στις ριζικές τρίχες, σχηματισμό ενός καναλιού μόλυνσης και κυτταρική διαίρεση στον ριζικό φλοιό, που προάγουν το σχηματισμό του οζιδίου.

Μερικά παραδείγματα συμβίωσης στερέωσης αζώτου μεταξύ ανώτερων φυτών και μικροοργανισμών παρουσιάζονται στον ακόλουθο πίνακα.

Μυκορριζωβίωση

Επιπλέον, στις περισσότερες οικοσυστήματα, μυκορριζικών μυκήτων είναι στερέωσης αζώτου που ανήκουν σε Glomeromycota, Basidiomycota φύλα Ascomycota.

Μυκόριζας μύκητες μπορεί να ζήσει σε ectosymbiosis, υφές σχηματίζοντας ένα έλυτρο γύρω από λεπτές ρίζες ορισμένων φυτών και εκτείνεται επιπλέον υφές επί του εδάφους. Επίσης σε πολλές τροπικές περιοχές, τα φυτά φιλοξενούν μυκοριζίες σε ενδοσυμβίμους, των οποίων οι υφές διεισδύουν στα ριζικά κύτταρα.

Είναι πιθανό ένας μύκητας να σχηματίζει ταυτόχρονα μυκορίσεις με πολλά φυτά, οπότε δημιουργούνται αλληλοσυνδέσεις μεταξύ τους. ή ότι ο μυκορριζικός μύκητας παρασιτοποιείται από ένα φυτό που δεν εκτελεί φωτοσύνθεση, μυκοετεροτρόφη, όπως αυτές του γένους Monotropa. Επίσης, πολλοί μύκητες μπορούν να δημιουργήσουν ταυτόχρονα συμβίωση με μία και μόνη μονάδα.

Αναφορές

  1. Inomura, Κ., Bragg, J. and Follows, Μ. (2017). Ποσοτική ανάλυση του άμεσου και έμμεσου κόστους της σταθεροποίησης του αζώτου. Το περιοδικό ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). Συνδυαστική σταθεροποίηση αζώτου από ριζόβια - οι ρίζες μιας ιστορίας επιτυχίας. Βιολογία φυτών 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. και Hedin, L.O. (2009). Προαιρετικές και υποχρεωτικές στρατηγικές σταθεροποίησης του αζώτου και οι συνέπειές τους στο οικοσύστημα. Ο Αμερικανός φυσιοδίφης. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Στερέωση αζώτου σε προοπτική. Στο: Pedrosa, F.O. Editor Στερέωση αζώτου από μόρια σε παραγωγικότητα καλλιεργειών. Κάτω Χώρες: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., Amaral; F.P., Santos, Κ.ϋ.Ν., Agtuca, Β., Xu, Υ., Schultes, M.J. (2015). Ανθεκτική βιολογική σταθεροποίηση αζώτου σε μοντέλο χόρτου-βακτηριακής σύνδεσης. Η φυτική εφημερίδα. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W. R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. and Bonau, G.B. (2015). Επιδράσεις της δομικής αβεβαιότητας του μοντέλου στις προβολές του κύκλου του άνθρακα: βιολογική σταθεροποίηση του αζώτου ως περίπτωση μελέτης. Περιβαλλοντικές Ερευνητικές Επιστολές. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016