Διακεκομμένη ισορροπία σε ό, τι συνίσταται, θεωρητικό πλαίσιο και κριτική

Το θεωρία της σημειακής ισορροπίας ή το puntualismo, στην εξελικτική βιολογία, επιδιώκει να εξηγήσει το πρότυπο του "άλματος" στο απολιθωμένο αρχείο στην διαδικασία σχηματισμού νέων ειδών. Μια από τις κρίσιμες διαμάχες στην εξέλιξη σχετίζεται με τα άλματα του απολιθωμένου ρεκόρ: αυτά τα μορφολογικά κενά οφείλονται σε σφάλματα στο ρεκόρ (που είναι προφανώς ατελή) ή επειδή η εξέλιξη σίγουρα συμβαίνει σε άλματα?

Η θεωρία της στικισμένης ισορροπίας υποστηρίζει την ύπαρξη περιόδων στάσης ή περιόδων μορφολογικής σταθερότητας, ακολουθούμενη από ταχείες και απότομες εκδηλώσεις εξελικτικών αλλαγών.

Προτάθηκε το 1972 από τον διάσημο εξελικτικό βιολόγο και παλαιοντολόγο Stephen Jay Gould και τον συνάδελφό του Niles Eldrege. Σε αυτό το διάσημο δοκίμιο, οι συγγραφείς υποστηρίζουν ότι οι παλαιοντολόγοι έχουν ερμηνεύσει εσφαλμένα τον νεο-Δαρβινισμό.

Ευρετήριο

• 1 Φυλετικός βαθμός βαθμίδας και σημειακή ισορροπία
• 2 Θεωρητικό πλαίσιο
  • 2.1 Αλλοπατρικός συσχετισμός και καταγραφή απολιθωμάτων
• 3 Στασιμότητα
  • 3.1 Αιτίες
• 4 Αποδείξεις
• 5 Κρίσεις στη θεωρία
  • 5.1 Διαφορές στη χρονική κλίμακα
  • 5.2 Παρεμπόδιση ισορροπίας vs. Νεοδαρνισμός?
  • 5.3 Αμφισβητούμενα μοντέλα της ειδίκευσης
• 6 Αναφορές

Φιλελεύθερος βαθμός βαθμίδας και σηματοδοτημένη ισορροπία

Οι Eldredge και Gould διακρίνουν δύο ακραίες υποθέσεις σχετικά με τα πρότυπα αλλαγών που συμβαίνουν στον εξελικτικό χρόνο.

Ο πρώτος είναι ο φυλετικός βαθμός, όπου η εξέλιξη συμβαίνει με σταθερό ρυθμό. Σε αυτή την περίπτωση, τα είδη σχηματίζονται από μια διαδικασία σταδιακού μετασχηματισμού ξεκινώντας από τα προγονικά είδη και ο ρυθμός εξέλιξης κατά τη διάρκεια της διαδικασίας συσχετισμού είναι παρόμοιος με οποιαδήποτε άλλη στιγμή.

Οι συγγραφείς αντιπαραβάλλουν το άλλο άκρο των εξελικτικών ρυθμών με τη δική τους υπόθεση: τη στίξη ισορροπίας.

Θεωρητικό πλαίσιο

Η επιρροή δοκίμιο του Eldredge και του Gould περιλαμβάνει τα φαινόμενα της στάσης και της ξαφνικής ή στιγμιαίας εμφάνισης των μορφών στη συνήθη διαδικασία της ειδίκευσης, δηλαδή, το σχηματισμό νέων ειδών.

Για τους υπερασπιστές της στικτής ισορροπίας, οι περίοδοι στάσης είναι η φυσιολογική κατάσταση ενός είδους, το οποίο σπάει μόνο όταν συμβεί το συμβολισμό (χρονική στιγμή όπου συγκεντρώνεται όλη η εξελικτική αλλαγή). Επομένως, οποιοδήποτε γεγονός αλλαγής εκτός του συμβάντος specation αντιφάσκει με τη θεωρία.

Αλλοπαθητική συσσώρευση και ιστορικό απολιθωμάτων

Η θεωρία ενσωματώνει το αλλοπατρικό μοντέλο συσχετισμού για να συζητήσει τον λόγο για τον οποίο το αρχείο απολιθωμάτων πρέπει να παρουσιάζει ένα διαφορετικό πρότυπο από εκείνο που προτείνουν οι φυλετικοί βαθμιαίοι.

Σε περίπτωση που ένα είδος προέρχεται από το αλλοπατρικό μοντέλο και επίσης, σε μικρούς πληθυσμούς, το αρχείο απολιθωμάτων δεν θα πρέπει να παρουσιάσει τη διαδικασία συσσώρευσης. Με άλλα λόγια, τα είδη δεν πρέπει να προέρχονται από την ίδια γεωγραφική περιοχή όπου ζούσε η προγονική μορφή.

Το νέο είδος θα αφήσει μόνο ένα ίχνος στην ίδια περιοχή των προγονικών ειδών, μόνο αν είναι ικανό να εισβάλει ξανά στην περιοχή, σε ένα γεγονός μετά από συσχετισμό. Και για να συμβεί αυτό, πρέπει να δημιουργηθούν αναπαραγωγικά φράγματα για να αποφευχθεί η υβριδοποίηση.

Επομένως, δεν πρέπει να περιμένουμε να βρούμε μορφές μετάβασης. Όχι μόνο επειδή η εγγραφή είναι ελλιπής, αλλά επειδή η διαδικασία συσχετισμού έλαβε χώρα σε άλλη περιοχή.

Στάση

Ο όρος στάσης αναφέρεται σε κολοσσιαίες περιόδους όπου τα είδη δεν παρουσιάζουν σημαντικές μορφολογικές μεταβολές. Μετά από προσεκτική ανάλυση του μητρώου, αυτό το μοτίβο έχει καταστεί εμφανές.

Οι καινοτομίες στην εξέλιξη φαινόταν να εμφανίζονται μαζί με τη διαδικασία των ειδών και η τάση είναι να παραμείνουν έτσι για λίγα εκατομμύρια χρόνια.

Έτσι, οι περίοδοι στάσης διακόπτονται από στιγμιαία γεγονότα συσχετισμού (σε γεωλογικούς χρόνους). Παρόλο που έχουν τεκμηριωθεί βαθμιαίες μεταβάσεις, αυτό το μοτίβο δεν φαίνεται να είναι ο κανόνας.

Ο βρετανός φυσιοδίφης Τσαρλς Ντάργουιν γνώριζε αυτό το φαινόμενο και στην πραγματικότητα τον ενσωμάτωσε στο αριστούργημά του Η προέλευση του είδους.

Αιτίες

Ένα φαινόμενο τόσο ασυνήθιστο όσο οι περιόδους στάσης πρέπει να έχει μια εξήγηση που ταιριάζει στο μέγεθος του γεγονότος. Πολλοί βιολόγοι αναρωτήθηκαν γιατί υπάρχουν σημαντικές χρονικές περιόδους όπου η μορφολογία παραμένει σταθερή και αρκετές υποθέσεις έχουν προσπαθήσει να εξηγήσουν αυτό το εξελικτικό γεγονός.

Το πρόβλημα έχει δοκιμαστεί για να διασαφηνιστεί η χρήση ως πρότυπο οργανισμό που ζουν απολιθώματα - είδη ή clades οι αλλαγές των οποίων ήταν μη ανιχνεύσιμες ή ελάχιστες με την πάροδο του χρόνου.

Ένα παράδειγμα ενός ζωντανού απολιθώματος είναι το γένος Limulus, κοινώς γνωστή ως pan καβουριών. Τα σημερινά είδη είναι εξαιρετικά παρόμοια με τα απολιθώματα της οικογένειας που χρονολογούνται πριν από περισσότερα από 150 εκατομμύρια χρόνια.

Κάποιοι ερευνητές πρότειναν ότι οι ομάδες ενδέχεται να μην έχουν γενετική ποικιλία που προάγει τη μορφολογική αλλαγή. Ωστόσο, η επακόλουθη γενετική έρευνα έδειξε ότι η παραλλαγή είναι συγκρίσιμη με τις στενές ομάδες αρθροπόδων που διαφέρουν ως μέσες μορφές.

Θεωρητικά, η πιο εξωφρενική εξήγηση είναι η δράση του σταθεροποιητικού μοντέλου επιλογής, όπου η μέση μορφολογία ευνοείται και τα υπόλοιπα εξαλείφονται από τον πληθυσμό με το πέρασμα των γενεών. Ωστόσο, υπάρχουν επικρίσεις για αυτή την εξήγηση, κυρίως λόγω των έντονων περιβαλλοντικών αλλαγών.

Αποδείξεις

Στο απολιθωμένο αρχείο τα στοιχεία είναι ασαφή, αφού υπάρχουν ομάδες ή γραμμές που υποστηρίζουν τη θεωρία της στίξης ισορροπίας, ενώ άλλοι είναι ένα σαφές παράδειγμα της φυλετικής σταδιακότητας.

Τα bryozoans της Καραϊβικής είναι μια ομάδα θαλάσσιων ασπόνδυλων που δείχνουν ένα πρότυπο εξέλιξης σύμφωνο με αυτό που προτείνεται από τη στικισμένη ισορροπία. Αντίθετα, οι μελετημένοι τριβολίτες παρουσιάζουν σταδιακή αλλαγή.

Κριτική στη θεωρία

Η υποτιθέμενη ισορροπία έχει συζητηθεί από τους εξελικτικούς βιολόγους και έχει εξαπολύσει μια τεράστια πολεμική στο πεδίο. Οι κύριες επικρίσεις είναι οι εξής:

Διαφορές στη χρονική κλίμακα

Σύμφωνα με ορισμένους συγγραφείς (όπως ο Freeman & Herron, για παράδειγμα), υπάρχουν αποκλίσεις λόγω διαφορών στη χρονική κλίμακα. Γενικά, οι βιολόγοι και παλαιοντολόγοι δεν εργάζονται σε συγκρίσιμες χρονικές κλίμακες.

Σε κλίμακες ετών ή δεκαετιών φαίνεται να κυριαρχεί στις σταδιακές αλλαγές και στη φυσική επιλογή, ενώ σε γεωλογικές κλίμακες που περιλαμβάνουν εκατομμύρια χρόνια, οι ξαφνικές αλλαγές φαίνεται στιγμιαία.

Επιπλέον, η διαμάχη είναι δύσκολο να διορθωθεί εξαιτίας των πειραματικών δυσκολιών που οδηγούν στη σύγκριση της σημειακής ισορροπίας με το φυλετικό βαθμιαίο.

Παρεμπόδιση ισορροπίας vs. Νεοδαρνισμός?

Λέγεται ότι η στίξη ισορροπίας έρχεται σε αντίθεση με τις θεμελιώδεις αρχές της δαρβινικής θεωρίας της εξέλιξης. Αυτή η ιδέα προέρχεται από την εσφαλμένη ερμηνεία του σταδιακού όρου από τους γονείς της θεωρίας.

Στην εξελικτική βιολογία, ο όρος βαθμιαία μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε δύο αισθήσεις. Ένα για να εξηγήσει τους σταθερούς ρυθμούς εξέλιξης (φυλετικό βαθμιαίο). ενώ το δεύτερο νόημα αναφέρεται στη διαδικασία διαμόρφωσης προσαρμογών, ιδιαίτερα στις πιο πολύπλοκες - όπως το μάτι.

Με αυτή την έννοια, οι προσαρμογές δεν προκύπτουν αμέσως και αυτή η έννοια είναι μια κρίσιμη απαίτηση στη δαρβινική θεωρία της εξέλιξης. Ωστόσο, η πρώτη έννοια του σταδιακού όρου δεν αποτελεί απαίτηση της δαρβινικής θεωρίας.

Ο Γκουλντ συμπέρανε λανθασμένα ότι η θεωρία του έρχεται σε αντίθεση με τις ιδέες του Δαρβίνου, διότι κατά τον πρώτο του ορισμό κατανοούσε τον όρο «βαθμιαία» - ενώ ο Δαρβίνος το χρησιμοποίησε ως προς τις προσαρμογές.

Αμφισβήτητα μοντέλα της ειδίκευσης

Τέλος, η θεωρία περιλαμβάνει αμφιλεγόμενα μοντέλα συσχετισμού, τα οποία περιπλέκουν ακόμη περισσότερο την αποδοχή της σημειακής ισορροπίας.

Ειδικότερα, η ιδέα που εκθέτει την ύπαρξη δύο "κοιλάδων" και της ενδιάμεσης μορφής με ένα γυμναστήριο δευτερεύουσα Αυτό το μοντέλο ήταν πολύ δημοφιλές στη δεκαετία του '70, όταν οι συγγραφείς δημοσίευσαν τις ιδέες τους.

Αναφορές

1. Ο Darwin, C. (1859). Σχετικά με την προέλευση των ειδών μέσω της φυσικής επιλογής. Murray.
2. Freeman, S., & Herron, J.C. (2002). Εξελικτική ανάλυση. Prentice Hall.
3. Futuyma, D.J. (2005). Εξέλιξη . Sinauer.
4. Gould, S.J. & Eldredge, Ν. (1972). Παρεμπόδιση ισορροπίας: μια εναλλακτική λύση για τον φυλετικό βαθμιαίο χαρακτήρα.
5. Gould, S. J., & Eldredge, Ν. (1993). Η παραμορφωμένη ισορροπία έρχεται από την ηλικία. Φύση, 366(6452), 223.
6. Ridley, Μ. (2004). Εξέλιξη Μάλντεν.
7. Soler, Μ. (2002). Εξέλιξη: η βάση της Βιολογίας. Νότιο έργο.