Χλωροπλάστες Λειτουργίες, Δομή και Διαδικασία Φωτοσύνθεσης



Το χλωροπλάστες Είναι ένας τύπος κυτταρικών οργανιδίων που οριοθετούνται από ένα σύνθετο σύστημα μεμβρανών, χαρακτηριστικό των φυτών και των φυκιών. Σε αυτό το πλαστίδιο είναι η χλωροφύλλη, χρωστική ουσία υπεύθυνη για τις διεργασίες φωτοσύνθεσης, το πράσινο χρώμα των λαχανικών και επιτρέπει την αυτοτροφική ζωή αυτών των γραμμών.

Επιπλέον, οι χλωροπλάστες σχετίζονται με την παραγωγή της μεταβολικής ενέργειας (ΑΤΡ - τριφωσφορική αδενοσίνη), σύνθεση αμινοξέων, βιταμίνες, λιπαρά οξέα, λιπίδια και τα συστατικά των μεμβρανών τους νιτρώδους μείωση. Έχει επίσης ρόλο στην παραγωγή αμυντικών ουσιών κατά παθογόνων παραγόντων.

Αυτή η φωτοσυνθετικά οργανίδιο έχει το δικό του γονιδίωμα κύκλο του (DNA) και υποδηλώνει ότι, όπως μιτοχόνδρια, που προέρχονται από μια διαδικασία συμβίωση μεταξύ ενός ξενιστή και ένα προγονικό βακτήριο φωτοσυνθετικών.

Ευρετήριο

  • 1 Προέλευση
    • 1.1 Η ενδοσμπιμωτική θεωρία
  • 2 Γενικά χαρακτηριστικά
  • 3 Δομή
    • 3.1 Εξωτερικές και εσωτερικές μεμβράνες
    • 3.2 Μεμβράνη Thilacoid
    • 3.3 Θυλακοειδή
    • 3.4 Stroma
    • 3.5 Genome
  • 4 Λειτουργίες
    • 4.1 Φωτοσύνθεση
    • 4.2 Σύνθεση βιομορίων
    • 4.3 Άμυνα κατά παθογόνων
  • 5 Άλλα πλαστίδια
  • 6 Αναφορές

Προέλευση

Οι χλωροπλάστες είναι οργανίδια που έχουν χαρακτηριστικά πολύ απομακρυσμένων ομάδων οργανισμών: φύκια, φυτά και προκαρυωτικά. Αυτά τα στοιχεία υποδηλώνουν ότι το οργανίδιο προέρχεται από έναν προκαρυωτικό οργανισμό με την ικανότητα να πραγματοποιεί φωτοσύνθεση.

Εκτιμάται ότι ο πρώτος ευκαρυωτικός οργανισμός, με την ικανότητα φωτοσύνθεσης, προέκυψε πριν από περίπου 1.000 εκατομμύρια χρόνια. Τα στοιχεία δείχνουν ότι αυτό το σημαντικό εξελικτικό άλμα προκλήθηκε από την απόκτηση ενός κυανοβακτηρίου από έναν ευκαρυωτικό ξενιστή. Αυτή η διαδικασία προκάλεσε διαφορετικές γενεές κόκκινων, πράσινων και φυτικών αλγών.

Με τον ίδιο τρόπο, υπάρχουν συμβάντα δευτερογενούς και τριτογενούς συμβίωσης, στα οποία μια γενεά ευκαριωτών καθιερώνει μια συμβιωτική σχέση με ένα άλλο ελεύθερο ζωντανό φωτοσυνθετικό ευκαρυωτικό.

Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, το γονιδίωμα του υποτιθέμενου βακτηρίου έχει μειωθεί και ορισμένα από τα γονίδια του έχουν μεταφερθεί και ενσωματωθεί στο γονιδίωμα του πυρήνα.

Η οργάνωση του γονιδιώματος των σημερινών χλωροπλαστών μοιάζει με εκείνη ενός προκαρυωτικού, αλλά έχει και χαρακτηριστικά του γενετικού υλικού των ευκαρυωτών.

Η ενδοσυμμωτική θεωρία

Endosymbiotic θεωρία προτάθηκε από Lynn Margulis σε μια σειρά βιβλίων που εκδόθηκαν μεταξύ 60 και 80. Ωστόσο, ήταν μια ιδέα που είχε ήδη χειρίζεται η ίδια από το 1900, προτείνει Mereschkowsky.

Αυτή η θεωρία εξηγεί την προέλευση των χλωροπλαστών, των μιτοχονδρίων και των βασικών σωμάτων που υπάρχουν στο μαστίγιο. Σύμφωνα με αυτή την υπόθεση, αυτές οι δομές ήταν κάποτε ελεύθεροι προκαρυωτικοί οργανισμοί.

Δεν υπάρχουν πολλά αποδεικτικά στοιχεία που να υποστηρίζουν την ενδοσυμμυωτική προέλευση των βασικών σωμάτων από τους κινητούς προκαρυώτες.

Σε αντίθεση, υπάρχουν σημαντικά στοιχεία που υποστηρίζουν την ενδοσυμμυωτική προέλευση των μιτοχονδρίων από α-προστατοβακτήρια και από χλωροπλάστες από κυανοβακτήρια. Η σαφέστερη και ισχυρότερη απόδειξη είναι η ομοιότητα μεταξύ των δύο γονιδιωμάτων.

Γενικά χαρακτηριστικά

Οι χλωροπλάστες είναι ο πιο εμφανής τύπος πλαστιδίων σε φυτικά κύτταρα. Είναι ωοειδείς κατασκευές που περιβάλλονται από μεμβράνες και η πιο διάσημη διαδικασία αυτοτροφικών ευκαρυωτικών εμφανίζεται στο εσωτερικό τους: φωτοσύνθεση. Είναι δυναμικές δομές και έχουν το δικό τους γενετικό υλικό.

Συνήθως βρίσκονται στα φύλλα των φυτών. Ένα τυπικό φυτικό κύτταρο μπορεί να έχει 10 έως 100 χλωροπλάστες, αν και ο αριθμός είναι αρκετά μεταβλητός.

Όπως τα μιτοχόνδρια, η κληρονομιά των χλωροπλαστών από τους γονείς στα παιδιά συμβαίνει από την πλευρά ενός από τους γονείς και όχι από τους δύο. Στην πραγματικότητα, αυτά τα οργανίδια είναι αρκετά παρόμοια με τα μιτοχόνδρια σε διάφορες πτυχές, αν και πιο περίπλοκα.

Δομή

Οι χλωροπλάστες είναι μεγάλα οργανίδια μήκους 5 έως 10 μm. Τα χαρακτηριστικά αυτής της δομής μπορούν να απεικονιστούν κάτω από ένα παραδοσιακό οπτικό μικροσκόπιο.

Περιβάλλεται από διπλή λιπιδική μεμβράνη. Επιπλέον, έχουν ένα τρίτο σύστημα εσωτερικών μεμβρανών, που ονομάζονται θυλακοειδείς μεμβράνες.

Αυτό το τελευταίο μεμβρανώδες σύστημα σχηματίζει ένα σύνολο δισκοειδών δομών, γνωστών ως θυλακοειδών. Η ένωση θυλακοειδών σε σωρούς ονομάζεται "grana" και συνδέονται μεταξύ τους.

Χάρη σε αυτό το σύστημα τριπλό μεμβράνη, η εσωτερική δομή του χλωροπλάστη είναι πολύπλοκη και χωρίζεται σε τρεις χώρους: ο χώρος intermembrane (μεταξύ των δύο εξωτερικών μεμβρανών), το στρώμα (που βρίσκεται στο χλωροπλάστη και εκτός της μεμβράνης των θυλακοειδών) και διαρκεί ο αυλός του θυλακοειδούς.

Εξωτερικές και εσωτερικές μεμβράνες

Το σύστημα μεμβράνης σχετίζεται με την παραγωγή ΑΤΡ. Όπως και οι μεμβράνες των μιτοχονδρίων, η εσωτερική μεμβράνη καθορίζει τη διέλευση των μορίων στο οργανίδιο. Η φωσφατιδυλοχολίνη και η φωσφατιδυλογλυκερόλη είναι τα πιο άφθονα λιπίδια των χλωροπλαστικών μεμβρανών.

Η εξωτερική μεμβράνη περιέχει μια σειρά από πόρους. Τα μικρά μόρια μπορούν να εισέλθουν ελεύθερα μέσω αυτών των καναλιών. Η εσωτερική μεμβράνη, από την άλλη πλευρά, δεν επιτρέπει την ελεύθερη διέλευση αυτού του τύπου μορίων χαμηλού βάρους. Για να εισέλθουν μόρια, πρέπει να το κάνουν με συγκεκριμένους μεταφορείς αγκυρωμένους στη μεμβράνη.

Σε ορισμένες περιπτώσεις υπάρχει μια δομή που ονομάζεται περιφερικό δίκτυο, που σχηματίζεται από ένα δίκτυο μεμβρανών, που προέρχονται ειδικά από την εσωτερική μεμβράνη του χλωροπλάστη. Μερικοί συγγραφείς τις θεωρούν μοναδικές για τα φυτά με μεταβολισμό C4, αν και έχουν βρεθεί σε φυτά C3.

Η λειτουργία αυτών των σωληναρίων και κυστιδίων δεν είναι ακόμη σαφής. Προτείνεται ότι θα μπορούσαν να συμβάλουν στην ταχεία μεταφορά μεταβολιτών και πρωτεϊνών εντός του χλωροπλάστη ή να αυξήσουν την επιφάνεια της εσωτερικής μεμβράνης.

Μεμβράνη Thylakoid

Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων που εμπλέκεται σε φωτοσυνθετικές διεργασίες συμβαίνει σε αυτό το σύστημα μεμβράνης. Τα πρωτόνια αντλούνται μέσω αυτής της μεμβράνης, από το στρώμα στο εσωτερικό των θυλακοειδών.

Αυτή η κλίση έχει ως αποτέλεσμα τη σύνθεση του ΑΤΡ, όταν τα πρωτόνια κατευθύνονται πίσω στο στρώμα. Αυτή η διαδικασία είναι ισοδύναμη με αυτή που συμβαίνει στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων.

Η θυλακοειδών μεμβράνη σχηματίζεται από τέσσερις τύπους λιπιδίων: monogalactosyl διακυλογλυκερόλης, διγαλακτοζυλ διακυλογλυκερόλη, sulfoquinovosyl διακυλογλυκερόλη και φωσφατιδυλογλυκερόλη. Κάθε τύπος έχει μια ειδική λειτουργία εντός της λιπιδικής διπλοστοιβάδας αυτού του τμήματος.

Θυλακοειδή

Τα θυλακοειδή είναι μεμβρανώδεις δομές με τη μορφή σάκων ή επίπεδων δίσκων που στοιβάζονται σε "grana"(Ο πληθυντικός της δομής αυτής είναι granum). Αυτοί οι δίσκοι έχουν διάμετρο 300 έως 600 nm. Στον εσωτερικό χώρο του θυλακοειδούς ονομάζεται αυλός.

Η αρχιτεκτονική της στοίβας θυλακοειδών εξακολουθεί να συζητείται. Προτείνονται δύο μοντέλα: το πρώτο είναι το ελικοειδές μοντέλο, στο οποίο τα τυλακοειδή τυλίγονται μεταξύ των κόκκων σχήματος ελικοειδούς.

Αντίθετα, το άλλο μοντέλο προτείνει διακλάδωση. Αυτή η υπόθεση υποδηλώνει ότι οι κόκκοι σχηματίζονται από διαστρωματικές διακλαδώσεις.

Stroma

Το στρώμα είναι το ζελατινώδες υγρό που περιβάλλει τα θυλακοειδή και βρίσκεται στην εσωτερική περιοχή του χλωροπλάστη. Αυτή η περιοχή αντιστοιχεί στο κυτοσόλιο των υποτιθέμενων βακτηριδίων που προκάλεσαν αυτόν τον τύπο πλαστίδιου.

Σε αυτή την περιοχή θα βρείτε μόρια DNA και μια μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών και ενζύμων. Συγκεκριμένα, τα ένζυμα που εμπλέκονται στον κύκλο Calvin βρίσκονται για τη σταθεροποίηση του διοξειδίου του άνθρακα στη φωτοσυνθετική διαδικασία. Μπορείτε επίσης να βρείτε κόκκους αμύλου

Στο στρώμα μπορείτε να βρείτε τους χλωροπλάστες των χλωροπλαστών, καθώς αυτές οι δομές συνθέτουν τις δικές τους πρωτεΐνες.

Genome

Ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά των χλωροπλαστών είναι ότι έχουν το δικό τους γενετικό σύστημα.

Το γενετικό υλικό των χλωροπλαστών αποτελείται από κυκλικά μόρια DNA. Κάθε οργανίδιο έχει πολλαπλά αντίγραφα αυτού του κυκλικού μορίου 12 έως 16 kb (κιλοβάσεις). Είναι οργανωμένα σε δομές που ονομάζονται νουκλεοειδή και αποτελούνται από 10 έως 20 αντίγραφα του γονιδιώματος πλαστίδιου, μαζί με πρωτεΐνες και μόρια RNA.

Το ϋΝΑ χλωροπλάστης κωδικοποιεί περίπου 120 έως 130 γονίδια. Αυτά οδηγούν σε πρωτεΐνες και RNA που σχετίζονται με φωτοσυνθετικές διεργασίες όπως τα συστατικά του φωτοσυστήματος Ι και II, συνθετάση ΑΤΡ και μία από τις υπομονάδες Rubisco.

Το Rubisco (1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση / οξυγνάση ριβουλόζης) είναι ένα κρίσιμο ένζυμο σύμπλοκο στον κύκλο Calvin. Στην πραγματικότητα, θεωρείται η πιο άφθονη πρωτεΐνη στον πλανήτη Γη.

Μεταφέρονται RNAs και ριβοσώματα χρησιμοποιούνται στη μετάφραση των μηνυμάτων RNA που κωδικοποιούνται στο γονιδίωμα του χλωροπλάστη. Περιλαμβάνει ριβοσωμικά RNA 23S, 16S, 5S και 4.5S και μεταφορά RNA. Επίσης κωδικοποιεί 20 ριβοσωμικές πρωτεΐνες και ορισμένες υπομονάδες πολυμεράσης RNA.

Ωστόσο, ορισμένα στοιχεία που είναι απαραίτητα για τη λειτουργία του χλωροπλάστη κωδικοποιούνται στο πυρηνικό γονιδίωμα του φυτικού κυττάρου.

Λειτουργίες

Χλωροπλάστες μπορεί να θεωρηθεί ως σημαντικό κέντρο μεταβολική σε φυτά, όπου πολλαπλές βιοχημικές αντιδράσεις χάρη στο ευρύ φάσμα των ενζύμων και των προσδεδεμένων στην μεμβράνη πρωτεΐνες συμβεί ότι αυτά τα οργανίδια περιέχουν.

Έχουν μια κρίσιμη λειτουργία σε φυτικούς οργανισμούς: είναι ο χώρος όπου διεξάγονται φωτοσυνθετικές διεργασίες, όπου το φως του ήλιου μετατρέπεται σε υδατάνθρακες, με το οξυγόνο ως δευτερογενές προϊόν..

Μια σειρά δευτερευόντων λειτουργιών βιοσύνθεσης συμβαίνει επίσης σε χλωροπλάστες. Στη συνέχεια θα συζητήσουμε λεπτομερώς κάθε λειτουργία:

Φωτοσύνθεση

Η φωτοσύνθεση συμβαίνει χάρη στη χλωροφύλλη. Αυτή η χρωστική ουσία βρίσκεται μέσα στους χλωροπλάστες, στις μεμβράνες των θυλακοειδών.

Αποτελείται από δύο μέρη: δακτύλιο και ουρά. Ο δακτύλιος περιέχει μαγνήσιο και είναι υπεύθυνος για την απορρόφηση του φωτός. Μπορεί να απορροφήσει το μπλε φως και το κόκκινο φως, αντανακλώντας την πράσινη περιοχή του φωτεινού φάσματος.

Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις οφείλονται στη μεταφορά ηλεκτρονίων. Ενέργεια από φωτεινή ενέργεια προς χλωροφύλλη χρωστική δίδει (λέγεται ότι το μόριο «διεγείρεται από φως»), προκαλώντας την κίνηση αυτών των σωματιδίων στο μεμβράνης των θυλακοειδών. Η χλωροφύλλη παίρνει τα ηλεκτρόνια της από ένα μόριο νερού.

Αυτή η διαδικασία έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό μιας ηλεκτροχημικής κλίσης που επιτρέπει τη σύνθεση του ΑΤΡ στο στρώμα. Αυτή η φάση είναι επίσης γνωστή ως "φωτεινή".

Το δεύτερο μέρος της φωτοσύνθεσης (ή σκοτεινή φάση) συμβαίνει στο στρώμα και συνεχίζεται στο κυτταρόπλασμα. Είναι επίσης γνωστή ως αντιδράσεις σταθεροποίησης άνθρακα. Σε αυτό το στάδιο, τα προϊόντα των παραπάνω αντιδράσεων χρησιμοποιούνται για την κατασκευή υδατανθράκων από CO2.

Σύνθεση βιομορίων

Επιπλέον, οι χλωροπλάστες έχουν άλλες εξειδικευμένες λειτουργίες που επιτρέπουν την ανάπτυξη και ανάπτυξη του φυτού.

Σε αυτό το οργανίδιο αφομοίωση συμβαίνει νιτρικά και θειικά, και κατέχουν τις απαραίτητες σύνθεση αμινοξέων ένζυμα καροτενοειδή, φυτικές ορμόνες, βιταμίνες, λιπαρά οξέα, και της χλωροφύλλης.

Ορισμένες μελέτες έχουν εντοπίσει σημαντικό αριθμό αμινοξέων που συντίθενται από αυτό το οργανίδιο. Ο Kirk et al μελέτησε την παραγωγή αμινοξέων σε χλωροπλάστες του Vicia faba L.

Αυτοί οι συγγραφείς βρήκαν ότι τα πιο άφθονα αμινοξέα συντέθηκαν γλουταμινικού, ασπαρτικό και θρεονίνη. Άλλοι τύποι, όπως η αλανίνη, η σερίνη και η γλυκίνη συντέθηκαν επίσης αλλά σε μικρότερες ποσότητες. Τα υπόλοιπα δεκατρία αμινοξέα ανιχνεύθηκαν επίσης.

Έχουν κατορθώσει να απομονώσουν διαφορετικά γονίδια που εμπλέκονται στη σύνθεση των λιπιδίων. Οι χλωροπλάστες διαθέτει την απαραίτητη λιπιδίου σύνθεσης ισοπρενοειδούς, μονοπάτια απαραίτητο για την παραγωγή της χλωροφύλλης και άλλες χρωστικές.

Άμυνα κατά παθογόνων

Τα φυτά δεν έχουν ανεπτυγμένο ανοσοποιητικό σύστημα παρόμοιο με αυτό των ζώων. Επομένως, οι κυτταρικές δομές πρέπει να παράγουν αντιμικροβιακές ουσίες ώστε να μπορούν να υπερασπιστούν τους επιβλαβείς παράγοντες. Για το σκοπό αυτό, τα φυτά μπορούν να συνθέσουν δραστικά είδη οξυγόνου (ROS) ή σαλικυλικό οξύ.

Οι χλωροπλάστες σχετίζονται με την παραγωγή αυτών των ουσιών που εξαλείφουν πιθανά παθογόνα που εισέρχονται στο φυτό.

Παρομοίως, λειτουργούν ως "μοριακοί αισθητήρες" και συμμετέχουν σε μηχανισμούς συναγερμού, μεταδίδοντας πληροφορίες σε άλλα οργανίδια.

Άλλοι πλαστίδες

Οι χλωροπλάστες ανήκουν σε μια οικογένεια οργανικών φυτών που ονομάζονται πλαστίδια ή πλαστίδια. Οι χλωροπλάστες διαφέρουν κυρίως από τα υπόλοιπα πλαστίδια επειδή διαθέτουν την χρωστική χλωροφύλλης. Τα άλλα πλαστίδια είναι:

-Χρωμοπλάστες: αυτές οι δομές περιέχουν καροτενοειδή, υπάρχουν σε λουλούδια και λουλούδια. Χάρη σε αυτές τις χρωστικές, οι λαχανικές έχουν κίτρινο, πορτοκαλί και κόκκινο χρώμα.

-Οι λευκοπλάστες: αυτά τα πλαστίδια δεν περιέχουν χρωστικές και κατά συνέπεια είναι λευκά. Χρησιμεύουν ως αποθεματικό και βρίσκονται σε όργανα που δεν λαμβάνουν άμεσο φως.

-Αμυλοπλάστες: περιέχουν άμυλο και βρίσκονται σε ρίζες και κονδύλους.

Τα πλασίδια προέρχονται από δομές που ονομάζονται πρωτοπλατίδια. Ένα από τα πιο εντυπωσιακά χαρακτηριστικά του πλαστίδια είναι περιουσία του να αλλάξει τον τύπο, αν και βρίσκονται σε ώριμο στάδιο. Η αλλαγή αυτή ενεργοποιείται από περιβαλλοντικά ή εγγενή σήματα από το εργοστάσιο.

Για παράδειγμα, οι χλωροπλάστες είναι ικανές να δημιουργούν χρωμοπλάστες. Για αυτή την αλλαγή, η θυλακοειδής μεμβράνη αποσυντίθεται και τα καροτενοειδή συντίθενται.

Αναφορές

  1. Allen, J.F. (2003). Γιατί οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια περιέχουν γονιδιώματα. Συγκριτική και λειτουργική γονιδιωματική, 4(1), 31-36.
  2. Cooper, G. Μ (2000). Το κελί: Μοριακή προσέγγιση. Δεύτερη έκδοση. Sinauer Associates
  3. Daniell, Η., Lin, C.-S., Yu, Μ., & Chang, W.-J. (2016). Χηλοπλαστικά γονιδιώματα: ποικιλότητα, εξέλιξη και εφαρμογές στη γενετική μηχανική. Genome Biology, 17, 134.
  4. Gracen, V.E., Hilliard, J.H., Brown, R.H. & West, S.H. (1972). Περιφερικό δίκτυο στο χλωροπλάστες των φυτών που διαφέρουν στις οδούς σταθεροποίησης του CO 2 και στη φωτοαναπνοή. Εγκαταστήστε, 107(3), 189-204.
  5. Gray, Μ. W. (2017). Lynn Margulis και η υπόθεση endosymbiont: 50 χρόνια αργότερα. Μοριακή Βιολογία του Κυττάρου, 28(10), 1285-1287.
  6. Jensen, Ρ. Ε., & Leister, D. (2014). Η εξέλιξη, η δομή και οι λειτουργίες του χλωροπλάστη. Εκθέσεις F1000Prime, 6, 40.
  7. Kirk, Ρ. R. & Leech, R. Μ. (1972). Βιοσύνθεση αμινοξέων με απομονωμένους χλωροπλάστες κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης . Φυσιολογία φυτών, 50(2), 228-234.
  8. Kobayashi, Κ., & Wada, Η. (2016). Ο ρόλος των λιπιδίων στη βιογένεση των χλωροπλαστών. Στο Λιπίδια στην ανάπτυξη των φυτών και των άλγων (σελ. 103-125). Springer, Cham.
  9. Sowden, R.G., Watson, S.J., & Jarvis, Ρ. (2017). Ο ρόλος των χλωροπλαστών στην παθολογία των φυτών. Δοκίμια στη βιοχημεία, EBC20170020.
  10. Wise, R.R. & Hoober, J.K. (2007). Η δομή και η λειτουργία των πλαστίδων. Springer Science & Business Media.