Δομή ATP (τριφωσφορική αδενοσίνη), λειτουργία, υδρόλυση
Το ΑΤΡ (τριφωσφορική αδενοσίνη) είναι ένα οργανικό μόριο με δεσμούς υψηλής ενέργειας που αποτελείται από δακτύλιο αδενίνης, ριβόζη και τρεις φωσφορικές ομάδες. Έχει θεμελιώδη ρόλο στον μεταβολισμό, καθώς μεταφέρει την απαραίτητη ενέργεια για να διατηρήσει μια σειρά κυτταρικών διεργασιών που λειτουργούν αποτελεσματικά.
Είναι ευρέως γνωστός με τον όρο "ενεργειακό νόμισμα", καθώς ο σχηματισμός και η χρήση του συμβαίνουν εύκολα, επιτρέποντας να "πληρώνουν" γρήγορα τις χημικές αντιδράσεις που απαιτούν ενέργεια.
Αν και το μόριο με γυμνό μάτι είναι μικρό και απλό, εξοικονομεί σημαντική ποσότητα ενέργειας στους συνδέσμους του. Οι φωσφορικές ομάδες έχουν αρνητικά φορτία, τα οποία βρίσκονται σε συνεχή απόρριψη, καθιστώντας την ασταθή και εύκολα διασπασμένη σύνδεση.
Η υδρόλυση του ΑΤΡ είναι η διάσπαση του μορίου από την παρουσία ύδατος. Μέσω αυτής της διαδικασίας απελευθερώνεται η συσσωρευμένη ενέργεια.
Υπάρχουν δύο κύριες πηγές ATP: η φωσφορυλίωση στο επίπεδο υποστρώματος και η οξειδωτική φωσφορυλίωση, η τελευταία είναι η πιο σημαντική και η πιο χρησιμοποιούμενη από το κύτταρο.
Η οξειδωτική φωσφορυλίωση ζευγαρώνει την οξείδωση του FADH2 και το NADH + Η+ στα μιτοχόνδρια και η φωσφορυλίωση στο επίπεδο του υποστρώματος συμβαίνει έξω από την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, σε οδούς όπως η γλυκόλυση και ο κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος.
Αυτό το μόριο είναι υπεύθυνο για την παροχή της απαραίτητης ενέργειας για τις περισσότερες διαδικασίες που συμβαίνουν στο εσωτερικό του κυττάρου, από τη σύνθεση των πρωτεϊνών μέχρι την μετακίνηση. Επιπροσθέτως, επιτρέπει την κυκλοφορία μορίων μέσω των μεμβρανών και ενεργεί στην κυτταρική σηματοδότηση.
Ευρετήριο
- 1 Δομή
- 2 Λειτουργίες
- 2.1 Παροχή ενέργειας για τη μεταφορά νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης
- 2.2 Συμμετοχή στη σύνθεση πρωτεϊνών
- 2.3 Παροχή ενέργειας για μετακίνηση
- 3 Υδρόλυση
- 3.1 Γιατί συμβαίνει αυτή η απελευθέρωση ενέργειας?
- 4 Λήψη ATP
- 4.1 Οξειδωτική φωσφορυλίωση
- 4.2 Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος
- 5 κύκλος ATP
- 6 Άλλα ενεργειακά μόρια
- 7 Αναφορές
Δομή
Το ΑΤΡ, όπως υποδηλώνει το όνομά του, είναι ένα νουκλεοτίδιο με τρία φωσφορικά. Η ιδιαίτερη δομή του, ειδικά οι δύο πυροφωσφορικοί δεσμοί, το καθιστούν μια πλούσια σε ενέργεια ένωση. Αποτελείται από τα ακόλουθα στοιχεία:
- Μια αζωτούχο βάση, αδενίνη. Οι αζωτούχες βάσεις είναι κυκλικές ενώσεις που περιέχουν ένα ή περισσότερα άζωτο στη δομή τους. Τα βρίσκουμε επίσης ως συστατικά σε νουκλεϊκά οξέα, DNA και RNA.
- Η ριβόζη βρίσκεται στο κέντρο του μορίου. Είναι μια ζάχαρη τύπου πεντόζης, αφού έχει πέντε άτομα άνθρακα. Ο χημικός τύπος του είναι C5H10Ο5. Ο άνθρακας 1 της ριβόζης προσαρτάται στον δακτύλιο αδενίνης.
- Τρεις φωσφορικές ρίζες. Οι δύο τελευταίες είναι οι "συνδέσεις υψηλής ενέργειας" και αντιπροσωπεύονται στις γραφικές δομές με το σύμβολο της virgulilla: ~. Η φωσφορική ομάδα είναι μία από τις σημαντικότερες στα βιολογικά συστήματα. Οι τρεις ομάδες ονομάζονται άλφα, βήτα και γάμα, από το πλησιέστερο στο πιο απομακρυσμένο.
Αυτός ο σύνδεσμος είναι πολύ ευκίνητος, έτσι ώστε να χωρίζεται γρήγορα, εύκολα και αυθόρμητα όταν το δικαιολογούν οι φυσιολογικές συνθήκες του οργανισμού. Αυτό συμβαίνει επειδή οι αρνητικές επιβαρύνσεις των τριών φωσφορικών ομάδων προσπαθούν να απομακρύνονται συνεχώς μεταξύ τους.
Λειτουργίες
Το ATP διαδραματίζει έναν αναπόσπαστο ρόλο στον ενεργειακό μεταβολισμό σχεδόν όλων των ζωντανών οργανισμών. Για το λόγο αυτό, ονομάζεται συχνά νόμισμα ενέργειας, αφού μπορεί να δαπανηθεί και να ανανεωθεί συνεχώς μέσα σε λίγα λεπτά..
Απευθείας ή έμμεση, το ATP παρέχει την ενέργεια για εκατοντάδες διαδικασίες, εκτός από το να δρουν ως δότης φωσφορικών.
Γενικά, ΑΤΡ δρα σαν ένα μόριο σηματοδότησης στις διεργασίες που συμβαίνουν μέσα στο κύτταρο, είναι απαραίτητο για τη σύνθεση των συστατικών του DNA και RNA και σύνθεση άλλων βιομορίων, συμμετέχει στην κυκλοφορία μέσω τις μεμβράνες, μεταξύ άλλων.
Οι χρήσεις του ΑΤΡ μπορούν να χωριστούν σε βασικές κατηγορίες: μεταφορά μορίων μέσω βιολογικών μεμβρανών, σύνθεση διαφόρων ενώσεων και τέλος, μηχανική εργασία.
Οι λειτουργίες του ATP είναι πολύ ευρείες. Επιπλέον, εμπλέκεται σε τόσες πολλές αντιδράσεις που θα ήταν αδύνατο να τους ονομάσουμε όλους. Ως εκ τούτου, θα συζητήσουμε τρία συγκεκριμένα παραδείγματα για να εξηγήσουμε την κάθε μια από τις τρεις προαναφερθείσες χρήσεις.
Παροχή ενέργειας για τη μεταφορά νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης
Το κελί είναι ένα εξαιρετικά δυναμικό περιβάλλον που απαιτεί τη διατήρηση συγκεκριμένων συγκεντρώσεων. Τα περισσότερα μόρια δεν εισέρχονται στο κύτταρο τυχαία ή απροσδόκητα. Για να εισέλθει ένα μόριο ή μια ουσία, πρέπει να το κάνει ο συγκεκριμένος μεταφορέας.
Οι μεταφορείς είναι πρωτεΐνες που διασχίζουν τη μεμβράνη και λειτουργούν ως κυτταρικοί "gatekeepers", ελέγχοντας τη ροή των υλικών. Επομένως, η μεμβράνη είναι ημιδιαπερατή: επιτρέπει σε ορισμένες ενώσεις να εισέλθουν και άλλες όχι.
Μία από τις πιο γνωστές μεταφορές είναι η αντλία νατρίου-καλίου. Αυτός ο μηχανισμός έχει ταξινομηθεί ως δραστική μεταφορά, όπως η κίνηση των ιόντων λαμβάνει χώρα κατά τις συγκεντρώσεις τους και ο μόνος τρόπος για να εκτελέσει αυτή την κίνηση είναι βάζοντας ενέργειας στο σύστημα, στο ΑΤΡ.
Εκτιμάται ότι το ένα τρίτο του ΑΤΡ που σχηματίζεται στο κύτταρο χρησιμοποιείται για να κρατήσει την αντλία ενεργή. Τα ιόντα νατρίου αντλούνται συνεχώς στο εξωτερικό κελί, ενώ τα ιόντα καλίου το κάνουν αντίστροφα.
Λογικά, η χρήση του ΑΤΡ δεν περιορίζεται στη μεταφορά νατρίου και καλίου. Υπάρχουν άλλα ιόντα, όπως ασβέστιο, μαγνήσιο, μεταξύ άλλων, που χρειάζονται αυτό το ενεργειακό νόμισμα για να εισέλθουν.
Συμμετοχή στη σύνθεση πρωτεϊνών
Τα μόρια πρωτεΐνης σχηματίζονται από αμινοξέα, που συνδέονται μεταξύ τους με πεπτιδικούς δεσμούς. Για το σχηματισμό τους απαιτείται η διάσπαση τεσσάρων δεσμών υψηλής ενέργειας. Με άλλα λόγια, ένας σημαντικός αριθμός μορίων ΑΤΡ πρέπει να υδρολυθεί για τον σχηματισμό πρωτεΐνης μέσου μήκους.
Η σύνθεση πρωτεϊνών εμφανίζεται σε δομές που ονομάζονται ριβοσώματα. Είναι σε θέση να ερμηνεύσουν τον κώδικα που κατέχει το αγγελιοφόρο RNA και να μεταφράσουν το σε μια αλληλουχία αμινοξέων, μια εξαρτώμενη από ΑΤΡ διεργασία.
Στα πιο ενεργά κύτταρα, η πρωτεϊνική σύνθεση μπορεί να κατευθύνει μέχρι και το 75% του ΑΤΡ που συντίθεται σε αυτό το σημαντικό έργο.
Από την άλλη πλευρά, το κύτταρο όχι μόνο συνθέτει πρωτεΐνες, αλλά χρειάζεται επίσης λιπίδια, χοληστερόλη και άλλες απαραίτητες ουσίες και για αυτό απαιτείται η ενέργεια που περιέχεται στους δεσμούς ΑΤΡ..
Παροχή ενέργειας για μετακίνηση
Η μηχανική εργασία είναι μία από τις σημαντικότερες λειτουργίες του ATP. Για παράδειγμα, για να μπορέσει το σώμα μας να εκτελέσει τη συστολή μυϊκών ινών, είναι απαραίτητη η διαθεσιμότητα μεγάλων ποσοτήτων ενέργειας.
Στον μυ, η χημική ενέργεια μπορεί να μετασχηματιστεί σε μηχανική ενέργεια χάρη στην αναδιοργάνωση των πρωτεϊνών με ικανότητα συστολής που την διαμορφώνουν. Το μήκος αυτών των δομών τροποποιείται, συντομεύεται, γεγονός που δημιουργεί μια ένταση που έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία κίνησης.
Σε άλλους οργανισμούς, η κίνηση των κυττάρων συμβαίνει επίσης χάρη στην παρουσία του ΑΤΡ. Για παράδειγμα, η κίνηση των κροσσών και των μαστιγίων που επιτρέπει την μετατόπιση ορισμένων μονοκύτταρων οργανισμών συμβαίνει μέσω της χρήσης του ΑΤΡ.
Μια άλλη ιδιαίτερη κίνηση είναι το αμοιβαίο που περιλαμβάνει την προεξοχή ενός ψευδοποδού στα άκρα των κυττάρων. Αρκετοί τύποι κυττάρων χρησιμοποιούν αυτόν τον μηχανισμό μετακίνησης, συμπεριλαμβανομένων των λευκοκυττάρων και των ινοβλαστών.
Στην περίπτωση των γεννητικών κυττάρων, η μετακίνηση είναι απαραίτητη για την αποτελεσματική ανάπτυξη του εμβρύου. Τα εμβρυϊκά κύτταρα μετακινούν σημαντικές αποστάσεις από τον τόπο καταγωγής τους στην περιοχή όπου πρέπει να προέρχονται από συγκεκριμένες δομές.
Υδρόλυση
Η υδρόλυση του ΑΤΡ είναι μια αντίδραση που περιλαμβάνει την διάσπαση του μορίου από την παρουσία νερού. Η αντίδραση αντιπροσωπεύεται ως εξής:
ATP + Νερό ⇋ ADP + Pi + ενέργειας Όπου, ο όρος Pi αναφέρεται στην ομάδα ανόργανων φωσφορικών και η ADP είναι διφωσφορική αδενοσίνη. Σημειώστε ότι η αντίδραση είναι αναστρέψιμη.
Η υδρόλυση του ΑΤΡ είναι ένα φαινόμενο που συνεπάγεται την απελευθέρωση μιας τεράστιας ποσότητας ενέργειας. Σπάσιμο κάθε πυροφωσφορικά συνδέσεις σαν αποτέλεσμα την απελευθέρωση των 7 kcal ανά γραμμομόριο - ειδικά 7.3 του ΑΤΡ σε ADP και 8.2 για να παραχθεί μονοφωσφορική αδενοσίνη (ΑΜΡ) από ΑΤΡ. Αυτό ισοδυναμεί με 12.000 θερμίδες ανά γραμμομόριο ΑΤΡ.
Γιατί συμβαίνει αυτή η απελευθέρωση ενέργειας;?
Επειδή τα προϊόντα της υδρόλυσης είναι πολύ πιο σταθερά από την αρχική ένωση, δηλαδή το ΑΤΡ.
Πρέπει να αναφερθεί ότι μόνο η υδρόλυση που εμφανίζεται σε πυροφωσφορικούς δεσμούς για να προκαλέσει το σχηματισμό ΑϋΡ ή ΑΜΡ οδηγεί σε μια παραγωγή ενέργειας σε σημαντικές ποσότητες.
Η υδρόλυση των άλλων δεσμών στο μόριο δεν παρέχει τόσο μεγάλη ενέργεια εκτός από την υδρόλυση ανόργανου πυροφωσφορικού που έχει μεγάλη ποσότητα ενέργειας.
Η απελευθέρωση της ενέργειας από αυτές τις αντιδράσεις χρησιμοποιείται για την εκτέλεση μεταβολικές αντιδράσεις εντός του κυττάρου, δεδομένου ότι πολλές από αυτές τις διαδικασίες απαιτούν ενέργεια για να λειτουργήσει τόσο στα αρχικά στάδια των οδών αποικοδόμησης όπως στην βιοσύνθεση των ενώσεων.
Για παράδειγμα, στον μεταβολισμό της γλυκόζης, τα αρχικά στάδια περιλαμβάνουν τη φωσφορυλίωση του μορίου. Στα επόμενα βήματα, παράγεται νέο ATP, για να επιτευχθεί θετικό καθαρό κέρδος.
Από την ενεργειακή άποψη, υπάρχουν άλλα μόρια που απελευθερώνουν ενέργεια είναι υψηλότερη από ΑΤΡ, συμπεριλαμβανομένου 1,3.bifosfoglicerato, το καρβαμύλιο, creatininfosfato και φωσφοενολοπυροσταφυλικό.
Λήψη ATP
Το ΑΤΡ μπορεί να ληφθεί με δύο οδούς: οξειδωτική φωσφορυλίωση και φωσφορυλίωση στο επίπεδο υποστρώματος. Ο πρώτος απαιτεί οξυγόνο, ενώ ο δεύτερος δεν το χρειάζεται. Περίπου 95% του σχηματισμένου ΑΤΡ λαμβάνει χώρα στα μιτοχόνδρια.
Οξειδωτική φωσφορυλίωση
Η οξειδωτική φωσφορυλίωση περιλαμβάνει μια διαδικασία οξείδωσης θρεπτικών ουσιών σε δύο φάσεις: λήψη μειωμένων συνενζύμων NADH και FADH2 παράγωγα βιταμινών.
Η μείωση αυτών των μορίων απαιτεί τη χρήση υδρογόνων από τα θρεπτικά συστατικά. Στα λίπη, η παραγωγή συνενζύμων είναι αξιόλογη, χάρη στην τεράστια ποσότητα υδρογόνων που έχουν στη δομή τους, σε σύγκριση με πεπτίδια ή με υδατάνθρακες.
Αν και υπάρχουν διάφοροι τρόποι παραγωγής συνένζυμων, η πιο σημαντική διαδρομή είναι ο κύκλος του Krebs. Στη συνέχεια, τα μειωμένα συνένζυμα συγκεντρώνονται στις αναπνευστικές αλυσίδες που βρίσκονται στα μιτοχόνδρια, τα οποία μεταφέρουν τα ηλεκτρόνια στο οξυγόνο.
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων σχηματίζεται από μια σειρά πρωτεϊνών συζευγμένων στη μεμβράνη, οι οποίες αντλούν πρωτόνια (Η +) προς τα έξω (βλέπε εικόνα). Αυτά τα πρωτόνια εισέρχονται και πάλι διασχίζουν τη μεμβράνη μέσω άλλης πρωτεΐνης, συνθετάση ΑΤΡ, υπεύθυνη για τη σύνθεση του ΑΤΡ.
Με άλλα λόγια, πρέπει να μειώσουμε τα συνένζυμα, περισσότερο ADP και οξυγόνο παράγουν νερό και ΑΤΡ.
Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος
Η φωσφορυλίωση στο επίπεδο του υποστρώματος δεν είναι τόσο σημαντική όσο ο μηχανισμός που περιγράφηκε παραπάνω και, επειδή δεν απαιτεί μόρια οξυγόνου, συσχετίζεται συνήθως με τη ζύμωση. Με αυτόν τον τρόπο, αν και είναι πολύ γρήγορος, εξάγει λίγη ενέργεια, αν την συγκρίνουμε με την διαδικασία οξείδωσης θα ήταν περίπου δεκαπέντε φορές λιγότερη.
Στο σώμα μας, οι διαδικασίες ζύμωσης συμβαίνουν στο μυϊκό επίπεδο. Αυτός ο ιστός μπορεί να λειτουργήσει χωρίς οξυγόνο, επομένως είναι πιθανό ότι ένα μόριο γλυκόζης αποικοδομείται σε γαλακτικό οξύ (όταν κάνουμε για παράδειγμα μια εξαντλητική αθλητική δραστηριότητα).
Κατά τις ζυμώσεις, το τελικό προϊόν έχει ακόμη ενεργειακό δυναμικό που μπορεί να εξαχθεί. Στην περίπτωση της ζύμωσης στους μυς, οι άνθρακες στο γαλακτικό οξύ βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο με εκείνο του αρχικού μορίου: γλυκόζη.
Έτσι, η παραγωγή ενέργειας συμβαίνει με το σχηματισμό μορίων που έχουν δεσμούς υψηλής ενέργειας, συμπεριλαμβανομένου του 1,3-διφωσφογλυ-ρίτη και φωσφοενολοπυροσταφυλικού.
Στη γλυκόλυση, για παράδειγμα, η υδρόλυση αυτών των ενώσεων συνδέεται με την παραγωγή μορίων ΑΤΡ, οπότε ο όρος "στο επίπεδο του υποστρώματος".
Κύκλος ATP
Το ATP δεν αποθηκεύεται ποτέ. Είναι σε συνεχή κύκλο χρήσης και σύνθεσης. Με αυτό τον τρόπο δημιουργείται ισορροπία μεταξύ του σχηματισμένου ΑΤΡ και του υδρολυμένου προϊόντος αυτού, του ADP.
Άλλα ενεργειακά μόρια
Το ΑΤΡ δεν είναι το μόνο μόριο που αποτελείται από διφωσφορικό νουκλεοζίτη που υπάρχει στον κυτταρικό μεταβολισμό. Υπάρχει μια σειρά μορίων με δομές παρόμοιες με τις ATP που έχουν μια συγκρίσιμη ενεργειακή συμπεριφορά, αν και δεν είναι τόσο δημοφιλείς όσο το ATP.
Το πιο σημαντικό παράδειγμα είναι η GTP, η τριφωσφορική γουανοσίνη, η οποία χρησιμοποιείται στον γνωστό κύκλο του Krebs και στην οδό γλυκονεογόνου. Άλλοι που χρησιμοποιούνται λιγότερο είναι οι CTP, TTP και UTP.
Αναφορές
- Guyton, Α. C. & Hall, J. Ε. (2000). Εγχειρίδιο της ανθρώπινης φυσιολογίας.
- Hall, J. Ε. (2017). Guyton E Hall Treatise για την Ιατρική Φυσιολογία. Elsevier Βραζιλία.
- Hernandez, Α. G. (2010). Συνθήκη Διατροφής: Σύνθεση και Διατροφική Ποιότητα Τροφίμων. Ed. Panamericana Medical.
- Lim, Μ. Υ (2010). Τα βασικά συστατικά του μεταβολισμού και της διατροφής. Elsevier.
- Pratt, C. W., & Kathleen, C. (2012). Βιοχημεία. Σύνταξη Το σύγχρονο εγχειρίδιο.
- Voet, D., Voet, J.G., & Pratt, C.W. (2007). Βασικές αρχές της βιοχημείας. Ιατρική εκδοτική Panamericana.