Το Ascomycetes ή Ascomycota είναι οι μύκητες που συνθέτουν το άκρο της Ascomycota μέσα στο υποκράτημα Dikarya. Περιέχει περίπου 33.000 είδη που διανέμονται σε διάφορους οικοτόπους γύρω από τον πλανήτη.

Το κύριο χαρακτηριστικό των ασκομυκήτων είναι η παρουσία ασκοσπόρων (σεξουαλικών σπόρων) που περιβάλλουν μικρούς σάκους που ονομάζονται ascos. Μπορούν να είναι μονοκύτταρα (ζυμομύκητα) ή πολυκύτταρα, σχηματίζοντας ένα σώμα (μυκήλιο) που αποτελείται από νηματοειδείς δομές (υφές).

Οι υφές είναι διαχωρισμένες και έχουν μικρά κυτταρικά οργανίδια που ονομάζονται σωμάτια Worenin. Το σύνολο των υφών δημιουργεί μια ψευδο-πρωτεΐνη που ονομάζεται plecthenquim.

Ευρετήριο

• 1 Γενικά χαρακτηριστικά
• 2 Μορφολογία
• 3 Φυλογενία και ταξινόμηση
  • 3.1 Σαπροφυτικά είδη
  • 3.2 Ζύμες
  • 3.3 Συμβιωτικές ομάδες
  • 3.4 Mycorrhizae
  • 3.5 Ενδοφυσικά ασκομυκητίαση
  • 3.6 Ομάδες παρασίτων
  • 3.7 Asexual αναπαραγωγή
  • 3.8 Σεξουαλική αναπαραγωγή
• 4 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά

Αναπαραγωγή

Η αναπαραγωγή των ασκομυκήτων μπορεί να είναι ασεξουαλική ή σεξουαλική. Σε γενικές γραμμές, κυριαρχεί η άσφαλτος κατάσταση (anamorph) στη σεξουαλική κατάσταση (telomorph).

Η ασεξουαλική αναπαραγωγή μπορεί να γίνει με το σχηματισμό χλαμυδοσπορίων, σχάση, εκκολαπτόμενο, κατακερματισμό ή παραγωγή κονιδίων. Στις διεργασίες αναπαραγωγής σεξουαλικής αναπαραγωγής της σύντηξης των κυτταροπλασμάτων (πλασμογαμία), συντελείται η σύντηξη πυρήνων (καρδιογασία) και η μείοσις για το σχηματισμό ασκοσπορίων.

Διατροφή

Αυτοί οι μύκητες είναι ετερότροφοι, με σαπροφυτικά, παρασιτικά, συμβιωτικά και σαρκοβόρα είδη. Τα σαπροφύλια μπορούν να υποβαθμίσουν σχεδόν οποιοδήποτε υπόστρωμα άνθρακα.

Οι συμβιώτες σχηματίζουν συσχετίσεις με φύκια (λειχήνες), με τα φύλλα και τις ρίζες των φυτών (endophytes) ή με τις ρίζες τους (mycorrhizas) καθώς και με διάφορα αρθρόποδα.

Ασθένειες

Τα παρασιτικά είδη είναι άφθονα και είναι υπεύθυνα για διάφορες ασθένειες σε φυτά, όπως η μαρασμό που προκαλείται από είδη του γένους Fusarium.

Μπορούν επίσης να προκαλέσουν ασθένειες σε ανθρώπους, όπως πνευμονία (Pneumocystis carinii) ή καντιντίαση (Candida albicans). Η ομάδα των σαρκοφάγων περιορίζεται στη σειρά Orbiliomycetes, γενικά η σύλληψη νηματωδών.

Υποφιλικά

Η μονοφυλετικότητα των ασκομυκήτων έχει αποδειχθεί σε φυλογενετικές μελέτες, είναι η αδελφή της ομάδας των Βασιδιομύκητες. Έχει παραδοσιακά χωριστεί σε τρεις υπο-φύλα: Taphrinomycotina, saccharomycotina και Pezizomycotina που διαφέρουν στην διευθέτηση των κυττάρων τους και της σεξουαλικής δομών.

Η ταφρινομυκοτίνη φαίνεται να είναι παραφατική, ενώ οι άλλες ομάδες είναι μονοφατικές. Η πεζισμομυκίνη περιέχει τον μεγαλύτερο αριθμό ειδών, διαιρούμενο σε δεκατρείς κατηγορίες και πενήντα τέσσερις παραγγελίες.

Στην Saccharomycotina τα περισσότερα είδη ζυμομυκήτων βρίσκονται ως Saccharomyces cerevisiae, που χρησιμοποιείται στη ζύμωση του ψωμιού και της μπύρας μεταξύ άλλων.

Μορφολογία

Τα Ascomycetes μπορεί να είναι μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα. Παρουσιάζουν ένα κυτταρικό τοίχωμα που αποτελείται από γλυκάνες και χιτίνη. Στο κυτταρικό τοίχωμα των ζυμών (μονοκύτταρα είδη) υπάρχουν περισσότερες γλυκάνες.

είναι πολυκύτταροι είδη αποτελούνται από νηματοειδή δομές που σχηματίζονται από διάφορα κύτταρα, γνωστή ως υφές που συνιστούν μαζί την βλαστική σώμα του μύκητα (μυκήλιο).

Οι ζύμες μπορούν να σχηματίσουν μικρά νημάτια όταν δημιουργούνται νέα κύτταρα, που ονομάζονται psmadycelia. Ορισμένα είδη έχουν και τις δύο μορφές ανάπτυξης (διμορφικές).

Σε Ασκομύκητες διαφραγματικά υφές, που έχει ένα πόρου μεταξύ του διαφράγματα που μπορεί να κινηθεί το κυτταρόπλασμα του το ένα κύτταρο στο άλλο και μερικές φορές ακόμη και πυρήνες. Worenin σώματα είναι μικροσωματίδια διπλής μεμβράνης, τα οποία βρίσκονται κοντά στον πόρο και πιστεύεται να βοηθήσει στην πρόληψη κυκλοφορία των κυτταροπλάσματος μεταξύ των κυττάρων.

Υφές να διαπλέκονται σχηματίζοντας μια δομή παρόμοια με έναν ιστό που ονομάζεται plecténquima, η οποία είναι γνωστή ως prosenchyma όταν υφές μπορεί να διαφέρει από ένα άλλο και pseudoparénquima όταν αυτά δεν μπορεί να είναι σόλο.

Το χαρακτηριστικό που μοιράζονται όλα τα ασκοκύκτια είναι η παρουσία ασκοσπόρων (σεξουαλικών σπόρων) που σχηματίζονται από εξειδικευμένες δομές που ονομάζονται ασκο.

Φυλογενία και ταξινόμηση

Οι Ασκομυκήτες αποτελούν μια μονολειτουργική ομάδα που είναι αδελφός των Βασιδομύκητων, σχηματίζοντας το υποκράτημα Δικάριος. Αυτό το phyllum έχει παραδοσιακά χωριστεί σε τρία subphyllum: Taphrinomycotina, Saccharomycotina και Pezizomycotina.

Η ταφινομυκοτίνη θεωρείται παραφυλακτική και έχει διαιρεθεί σε πέντε κατηγορίες, συμπεριλαμβανομένων των ζυμομυκήτων, των πολυκύτταρων και των διμορφικών ειδών.

Οι περισσότερες ζύμες βρίσκονται στη Σακχαρομυκοτίνη. Δεν έχουν μεγάλη μορφολογική ποικιλομορφία, αν και σε μερικές περιπτώσεις σχηματίζονται ψευδομυκήσεις.

Η πεζισμομυκίνη είναι η μεγαλύτερη ομάδα με δεκατρείς τάξεις και περιλαμβάνει σαπροφυτικά, συμβιωτικά, παρασιτικά και σαρκοβόρα είδη. Η μορφολογία των αναπαραγωγικών δομών είναι πολύ μεταβλητή και οι διαφορετικές ομάδες της Pezizomycotina αναγνωρίζονται από τον τύπο της αποστροφής.

Διατροφή

Οι ασκομυκήτες είναι ετερότροφοι και λαμβάνουν τα τρόφιμά τους με διαφορετικούς τρόπους, τόσο ζωντανούς όσο και νεκρούς οργανισμούς.

Σαπροφυτικά είδη

Τα σαπροφυτικά είδη αποσυνθέτουν διαφορετικές ενώσεις ως πηγές άνθρακα, όπως το ξύλο, το σώμα κάποιων αρθροπόδων και ορισμένα είδη είναι σε θέση να αποσυνθέτουν ακόμα και τα καύσιμα ή τους τοίχους βαφής.

Ζυμομύκητες

Στην περίπτωση των ζυμών, έχουν τη δυνατότητα να εκτελούν αλκοολική ζύμωση, η οποία έδωσε αφορμή για διάφορα καταναλωτικά προϊόντα, όπως το ψωμί, μπύρα ή κρασί, μεταξύ άλλων,.

Συνδυαστικές ομάδες

Οι ομάδες των συμβιτών συνδέονται με άλλους οργανισμούς και σχηματίζουν διαφορετικούς συνδυασμούς. Οι λειχήνες είναι συνδυασμοί φυκών ή κυανοβακτηρίων με διάφορα είδη ασκομύκητων.

Σε αυτή τη συνένωση, οι μύκητες λαμβάνουν την τροφή τους από τη φωτοσυνθετική διαδικασία της άλγης και της δίνουν την ίδια προστασία κατά της αποξήρανσης και μεγαλύτερη ικανότητα απορρόφησης νερού.

Mycorrhizae

Οι μυκοριζίες είναι ενώσεις διαφόρων ομάδων μυκήτων, συμπεριλαμβανομένων αρκετών ειδών ασκομύκητων, με τις ρίζες των φυτών. Οι υφές του μύκητα εξαπλώνονται στο έδαφος και απορροφούν το νερό και τα μέταλλα που χρησιμοποιούνται από το φυτό, ενώ παρέχει σάκχαρα που παράγονται με φωτοσύνθεση.  

Μεταξύ των μυκορριζικών ομάδων, τα είδη του γένους ξεχωρίζουν για την οικονομική τους αξία Κούβα που σχηματίζουν τρούφες, που εκτιμούνται ιδιαίτερα για τη γεύση και το άρωμα που προσφέρουν στα τρόφιμα.

Ενδοφυσικοί ασκομύκητες

Οι ενδοσφυϊκοί ασκομύκητες είναι αυτοί που κατά τη διάρκεια του κύκλου ζωής τους αναπτύσσονται σε ζωντανούς ιστούς φυτών. Προφανώς αυτοί οι μύκητες παρέχουν φυτοπροστασία ενάντια σε φυτοφάγα και επίθεση παθογόνων.

Μυρμήγκια του είδους Apterostigma έχουν συμβιωτική σχέση με μύκητες του γένους Phialophora (μαύρες ζύμες) που αναπτύσσονται στον θώρακα του μυρμηγκιού.

Ομάδες παρασίτων

Οι παρασιτικές ομάδες μέσα στο Ascomycetes είναι άφθονα. Αυτές είναι οι αιτίες των διαφόρων ασθενειών σε φυτά και ζώα.

Στα ζώα ξεχωρίζουν Candida albicans που προκαλεί καντιντίαση, Pneumocystis carinii αιτιώδης παράγοντας πνευμονίας και πνευμονίας Trichophyton rubrum, υπεύθυνος για το πόδι του αθλητή. Στα φυτά Fusarium oxysporum προκαλεί μαρασμό και νέκρωση σε διάφορες καλλιέργειες, προκαλώντας σημαντικές οικονομικές απώλειες.

Η σειρά Orbiliomycetes αποτελείται από είδη που θεωρούνται σαρκοφάγα, τα οποία παρουσιάζουν συγκολλητικές παγίδες που συλλαμβάνουν νηματώδη που στη συνέχεια αποικοδομούνται για να ληφθούν τα θρεπτικά συστατικά που περιέχονται στο σώμα τους..

Habitat

Οι ασκομυκήτες είναι κοσμοπολίτικοι και μπορούμε να τις βρούμε να μεγαλώνουν σε διαφορετικούς οικοτόπους. Μπορούν να αναπτυχθούν τόσο στο γλυκό νερό όσο και στο θαλάσσιο υδάτινο περιβάλλον, κυρίως ως φύκη ή κοραλλιογενή παράσιτα.

Στα επίγεια περιβάλλοντα μπορούν να διανεμηθούν από εύκρατες σε τροπικές ζώνες, να είναι σε θέση να βρίσκονται σε ακραία περιβάλλοντα.

Για παράδειγμα, Coccidioides immitis Αυξάνεται στις ερημικές περιοχές του Μεξικού και των Ηνωμένων Πολιτειών και είναι η αιτία πνευμονικής νόσου γνωστής ως πυρετό της κοιλάδας San Joaquin..

Πολλοί λειχήνες διανέμονται ευρέως στην Ανταρκτική, όπου έχουν βρεθεί περισσότερα από 400 διαφορετικά συμβιόνια. Η κατανομή των παρασιτικών ομάδων συνδέεται με αυτή του ξενιστή τους.

Αναπαραγωγή

Τα Ascomycota έχουν σεξουαλική και ασεξουαλική αναπαραγωγή. Η άσχημη κατάσταση (anamorph) αποτελείται από τις υφές που είναι απλοειδείς, είναι η πιο κοινή μορφή στην οποία μπορούμε να βρούμε αυτούς τους μύκητες στη φύση.

Στην πραγματικότητα, για πολλά είδη η σεξουαλική κατάσταση (telomorph) δεν είναι γνωστή, γεγονός που καθιστά δύσκολη τη σωστή ταξινόμησή της.

Ασεξουαλική αναπαραγωγή

Μπορεί να συμβεί με σχάση, εκκόλαψη, κατακερματισμό, σχηματισμό χλαμυδόσπορων και κονίδια. Η σχάση και η εκκόλαψη συμβαίνουν στη μαγιά και οι δύο συνίστανται στη διαίρεση ενός κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα.

Η διαφορά είναι ότι στην σχάση σχηματίζονται δύο κύτταρα ίσου μεγέθους και στην εκβλάστηση η διαίρεση είναι άνιση, σχηματίζοντας ένα μικρότερο κύτταρο από το μητρικό κύτταρο.

Ο κατακερματισμός συνίσταται στον διαχωρισμό ενός τεμαχίου μυκηλίου που ακολουθεί την ανάπτυξή του ανεξάρτητα. Τα χλαμυδόσπορα σχηματίζονται από την πάχυνση των διαφραγμάτων που προέρχονται από ένα μεγαλύτερο κύτταρο από τα άλλα που σχηματίζουν την υφαί, τα οποία στη συνέχεια απελευθερώνονται για να σχηματίσουν ένα νέο μυκήλιο..

Ο σχηματισμός κονιδίων (ασεξουαλικά σπόρια) είναι ο συχνότερος τύπος ασεξουαλικής αναπαραγωγής σε ασκομύκητες. Προέρχονται από ένα εξειδικευμένο hypha που ονομάζεται conidiophore που μπορεί να συμβεί μοναχικό ή ομαδοποιημένο λαμβάνοντας διάφορες μορφές.

Τα κονίδια είναι πολύ ανθεκτικά στην ξήρανση, έτσι διευκολύνουν τη διασπορά των μυκήτων.

Για λειχήνες (συμβίωση μεταξύ φύκια και Ascomycetes), μια ομάδα αλγών κυττάρων περιβάλλονται από υφών, σχηματίζοντας μια δομή γνωστή ως soredium εξής γονική λειχήνες και προέρχεται ένα νέο συμβίωτων.

Σεξουαλική αναπαραγωγή

Όταν οι ασκομυκήτες εισέρχονται στη σεξουαλική φάση, σχηματίζεται μια θηλυκή δομή που ονομάζεται ασκογονίδιο και μια αρσενική δομή, το αντερίδιο. Και οι δύο δομές συγχωνεύονται (πλασμογαμία) και σχηματίζουν την αηδία (σάκος όπου θα παράγονται τα ασκοσπόρια).

Στη συνέχεια, οι πυρήνες των δύο δομών ενώνονται (καρδιογυναμική) και στη συνέχεια το νέο διπλοειδές κύτταρο εισέρχεται στη μείωση προκαλώντας τέσσερα απλοειδή κύτταρα.

Τα κύτταρα που προέρχονται χωρίζονται από μίτωση και σχηματίζουν οκτώ ασκοσπόρια. Σε ορισμένα είδη, μπορεί να εμφανιστεί μεγαλύτερος αριθμός διαιρέσεων και μπορεί να εμφανιστούν πολλά ασκοσπόρια.

Τα ασκο έχουν διαφορετικές μορφές και τα χαρακτηριστικά τους έχουν μεγάλη σημασία στην ταξινόμηση των ασκομυκήτων. Αυτά μπορούν να ανοίξουν με τη μορφή ενός κυπέλλου (apothecium), pyriform (perithecium) ή να είναι περισσότερο ή λιγότερο στρογγυλεμένες δομές κλειστές (cleistocecio).

Η απελευθέρωση των ασκοσπορίων μπορεί να συμβεί με μικρούς πόρους ή με καπάκι (χειρουργείο) με αηδία.

Αναφορές

1. Berbee, Μ (2001). Η φυλογένεση φυτικών και ζωικών παθογόνων στο Ascomycota. Physiological and Molecular Plant Patology 59: 165-187.
2. Little, Α. Και C Currie (2007). Συμβιβωτική πολυπλοκότητα: ανακάλυψη ενός πέμπτου συμβιωτικού στη συνύπαρξη αντιμικροβιακής συμβίωσης. Lett. 3; 501-504.
3. MacCarthy, C και D Fitzpatrick (2017). Πολλαπλές προσεγγίσεις στη φυλογενετική ανακατασκευή του μυκητιακού βασιλείου. Genet 100: 211-266.
4. Χρήμα, Ν (2016). Μύκητες ποικιλίας Στο: Watkinson, S; Boddy, L. and Money, Ν (ed.) Οι μύκητες. Τρίτη έκδοση. Academic Press, Elsiever. Oxford, Ηνωμένο Βασίλειο. 1-36.
5. Murat, C, A Vizzini, P Bonfante και A Mello (2005). Μορφολογική και μοριακή περιγραφή της μυκητιακής κοινότητας κάτω από το έδαφος σε φυσικό περιβάλλον Μυρμήνιο τρούφας-εδάφους. FEMS Microbiology Letters 245: 307-313
6. Sancho, L και A Pintado (2011). Φυτική οικολογία της Ανταρκτικής. Οικοσυστήματα 20: 42-53.
7. Schulz, Β., C Boyle, S Draeger, Α Rommert και K Krohn (2002). Ενδοφυσικοί μύκητες: πηγή νέων βιολογικώς δραστικών δευτερογενών μεταβολιτών. Mycol. Res. 106: 996-1004.
8. Yang, Ε, X Lingling και Yang, Z Zhang, Xiang Μ, Wang C, Z An και X Liu (2012). Προέλευση και εξέλιξη της σαρκοφάγου στην Ασκομυκήτα (μύκητες). Natl. Acad. Sci., 109: 10960-10965.