Ribosomal RNA πώς συντίθεται, είδη και δομή, λειτουργίες
Το Ribosomal RNAή ριβοσώματος, στην κυτταρική βιολογία, είναι το πιο σημαντικό δομικό συστατικό των ριβοσωμάτων. Ως εκ τούτου, έχουν έναν απαραίτητο ρόλο στη σύνθεση των πρωτεϊνών και είναι το πιο άφθονο σε σχέση με τους άλλους κύριους τύπους RNA: messenger και μεταφορά.
Η σύνθεση των πρωτεϊνών είναι ένα κρίσιμο γεγονός σε όλους τους ζώντες οργανισμούς. Προηγουμένως, πιστεύεται ότι το ριβοσωμικό RNA δεν συμμετείχε ενεργά σε αυτό το φαινόμενο και ότι έπαιξε μόνο διαρθρωτικό ρόλο. Σήμερα, υπάρχουν στοιχεία ότι το RNA έχει καταλυτικές λειτουργίες και είναι ο πραγματικός καταλύτης της πρωτεϊνικής σύνθεσης.
Στα ευκαρυωτικά, τα γονίδια που δημιουργούν αυτόν τον τύπο RNA οργανώνονται σε μια περιοχή του πυρήνα που ονομάζεται nucleolus. Οι τύποι RNA ταξινομούνται συνήθως ανάλογα με τη συμπεριφορά τους στην καθίζηση, γι 'αυτό και συνοδεύονται από το γράμμα S των "μονάδων Svedberg"..
Ευρετήριο
- 1 Τύποι
- 1.1 Μονάδες Svedberg
- 1.2 Προκαρυώτες
- 1.3 Ευκαρυώτες
- 2 Πώς συντίθεται?
- 2.1 Θέση γονιδίων
- 2.2 Έναρξη της μεταγραφής
- 2.3 Επιμήκυνση και λήξη της μεταγραφής
- 2.4 μετα-μεταγραφικές τροποποιήσεις
- 3 Δομή
- 4 Λειτουργίες
- 5 Εφαρμογή
- 6 Εξέλιξη
- 7 Αναφορές
Τύποι
Μία από τις πιο εντυπωσιακές διαφορές μεταξύ ευκαρυωτικών και προκαρυωτικών γραμμών είναι η σύνθεση σε σχέση με το ριβοσωμικό RNA που συνιστά τα ριβοσώματα τους. Οι προκαρυώτες έχουν μικρότερα ριβοσώματα, ενώ τα ριβοσωμάτια στα ευκαρυωτικά είναι μεγαλύτερα.
Τα ριβοσώματα χωρίζονται σε μεγάλες και μικρές υπομονάδες. Το μικρό περιέχει ένα μόριο ριβοσωμικού RNA, ενώ το μεγαλύτερο περιέχει ένα μεγαλύτερο μόριο και δύο μικρότερα, στην περίπτωση των ευκαρυωτικών.
Το μικρότερο ριβοσωμικό RNA σε βακτήρια μπορεί να έχει από 1500 έως 3000 νουκλεοτίδια. Στους ανθρώπους, το ριβοσωμικό RNA φθάνει σε μεγαλύτερα μήκη, μεταξύ 1800 και 5000 νουκλεοτιδίων.
Τα ριβοσώματα είναι οι φυσικές οντότητες όπου λαμβάνει χώρα η σύνθεση πρωτεϊνών. Αποτελούνται από περίπου 60% ριβοσωμικό RNA. Τα υπόλοιπα είναι πρωτεΐνες.
Μονάδες Svedberg
Ιστορικά, ριβοσωμικό RNA με συντελεστή καθίζησης των σωματιδίων σε εναιώρημα φυγοκεντρείται υπό πρότυπες συνθήκες, που συμβολίζεται με το γράμμα S «μονάδων Svedberg» προσδιορίζει.
Μία από τις ενδιαφέρουσες ιδιότητες αυτής της μονάδας είναι ότι δεν είναι πρόσθετη, δηλαδή 10S συν 10S δεν είναι 20S. Για το λόγο αυτό υπάρχει κάποια σύγχυση που σχετίζεται με το τελικό μέγεθος των ριβοσωμάτων.
Προκαρυώτες
Στα βακτήρια, τα αρχάδια, τα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες, η μικρή μονάδα του ριβοσώματος περιέχει 16S ριβοσωμικό RNA. Ενώ η μεγάλη υπομονάδα περιέχει δύο είδη ριβοσωματικού RNA: το 5S και το 23S.
Ευκαρυωτικά
Οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί, από την άλλη πλευρά, ο 18S ριβοσωμικό RNA που βρέθηκε στην μικρή υπομονάδα και της μεγάλης υπομονάδας, 60S, περιέχει τρεις τύπους ριβοσωμικού RNA: 5S, 5.8S και 28S. Σε αυτή τη γενεαλογία, τα ριβοσώματα είναι συνήθως μεγαλύτερα, πιο περίπλοκα και πιο άφθονα από ό, τι στους προκαρυώτες.
Πώς συντίθεται?
Θέση γονιδίων
Το ριβοσωματικό RNA είναι το κεντρικό συστατικό των ριβοσωμάτων, επομένως η σύνθεση του είναι ένα απαραίτητο γεγονός στο κύτταρο. Η σύνθεση λαμβάνει χώρα στον πυρήνα, μια περιοχή μέσα στον πυρήνα που δεν περιορίζεται από μια βιολογική μεμβράνη.
Ο μηχανισμός είναι υπεύθυνος για τη συναρμολόγηση των μονάδων ριβοσώματος παρουσία ορισμένων πρωτεϊνών.
Τα γονίδια ριβοσωματικού RNA οργανώνονται με διαφορετικούς τρόπους ανάλογα με τη γενεαλογία. Θυμηθείτε ότι ένα γονίδιο είναι ένα τμήμα του DNA που κωδικοποιεί έναν φαινότυπο.
Στην περίπτωση των βακτηρίων, τα γονίδια για τα 16S, 23S και 5S ριβοσωμικά RNAs οργανώνονται και μεταγράφονται μαζί σε ένα οπερόνιο. Αυτή η οργάνωση των «γονιδίων μαζί» είναι πολύ κοινή στα γονίδια των προκαρυωτικών.
Αντίθετα, οι ευκαρυώτες, οι πιο πολύπλοκοι οργανισμοί με πυρήνα που οριοθετείται από τη μεμβράνη, οργανώνονται ταυτόχρονα. Σε εμάς τους ανθρώπους, τα γονίδια που κωδικοποιούν το ριβοσωμικό RNA οργανώνονται σε πέντε "ομάδες" που βρίσκονται στα χρωμοσώματα 13, 14, 15, 21 και 22. Αυτές οι περιοχές ονομάζονται NOR.
Έναρξη της μεταγραφής
Στο κύτταρο, η πολυμεράση RNA είναι ένα ένζυμο υπεύθυνο για την προσθήκη νουκλεοτιδίων στους κλώνους του RNA. Δημιουργούν ένα μόριο αυτών από ένα μόριο ϋΝΑ. Αυτή η διαδικασία σχηματισμού ενός RNA ακολουθώντας ένα DNA όπως μετριέται είναι γνωστό ως μεταγραφή. Υπάρχουν διάφοροι τύποι πολυμεράσης RNA.
Γενικά, ριβοσωμικό RNA μεταγραφή εκτελείται από RNA πολυμεράση Ι, εκτός 5S ριβοσωμικό RNA, η μεταγραφή διεξάγεται από την RNA πολυμεράση III. Το 5S έχει επίσης την ιδιαιτερότητα ότι μεταγράφεται από τον πυρήνα.
Οι προωθητές της σύνθεσης RNA αποτελούνται από δύο στοιχεία πλούσια σε αλληλουχίες GC και μια κεντρική περιοχή, αρχίζει η μεταγραφή.
Στους ανθρώπους, οι παράγοντες μεταγραφής που είναι απαραίτητοι για τη διαδικασία ενώνουν την κεντρική περιοχή και δημιουργούν το σύμπλεγμα πριν την εκκίνηση, το οποίο αποτελείται από το κουτί TATA και τους παράγοντες που σχετίζονται με την ΤΒΡ.
Αφού όλοι οι παράγοντες είναι μαζί, η RNA πολυμεράση Ι, μαζί με άλλους παράγοντες μεταγραφής, προσδένεται στην κεντρική περιοχή του υποκινητή για να σχηματίσει το σύμπλεγμα έναρξης.
Επιμήκυνση και τέλος μεταγραφής
Στη συνέχεια, λαμβάνει χώρα το δεύτερο στάδιο της διαδικασίας μεταγραφής: επιμήκυνση. Εδώ συμβαίνει η ίδια η μεταγραφή και περιλαμβάνει την παρουσία άλλων καταλυτικών πρωτεϊνών, όπως η τοποϊσομεράση.
Στα ευκαρυωτικά, οι μεταγραφικές μονάδες των ριβοσωμικών γονιδίων έχουν μια αλληλουχία ϋΝΑ στο 3 'άκρο με μια αλληλουχία γνωστή ως το κουτί Sal, η οποία δείχνει το τέλος της μεταγραφής.
Μετά την πραγματοποίηση της μεταγραφής των ριβοσωμικών RNA που έχουν παραγγελθεί σε αλληλουχία, η βιογένεση των ριβοσωμάτων λαμβάνει χώρα στον πυρήνα. Οι μεταγραφές των ριβοσωμικών γονιδίων ωριμάζουν και συσχετίζονται με τις πρωτεΐνες για να σχηματίσουν ριβοσωμικές μονάδες.
Πριν από τον τερματισμό, εμφανίζεται ο σχηματισμός μιας σειράς «ριβοπρωτεϊνών». Όπως και στους αγγελιαφόρους RNAs, η διαδικασία του μάτισμα κατευθύνεται από μικρές πυρηνικές ριβονουκλεοπρωτεΐνες ή snRNPs, για το ακρωνύμιό της στα αγγλικά.
Το μάτισμα είναι μια διαδικασία όπου τα ιντρόνια (μη κωδικοποιητικές αλληλουχίες) διαγράφονται, τα οποία συνήθως «διακόπτουν» τα εξόνια (αλληλουχίες που κωδικοποιούν το εν λόγω γονίδιο).
Η διαδικασία οδηγεί σε 20S ενδιάμεσους που περιέχουν 18S και 32S rRNA, που περιέχουν το 5,8S και 28S rRNA.
Μετα-μεταγραφικές τροποποιήσεις
Μετά την παραγωγή των ριβοσωμικών RNA, υποβάλλονται σε πρόσθετες τροποποιήσεις. Αυτά περιλαμβάνουν μεθυλίωση (προσθήκη ομάδας μεθυλίου) περίπου 100 νουκλεοτιδίων ανά ριβόσωμα στην ομάδα 2'-ΟΗ του ριβοσώματος. Επιπλέον, συμβαίνει ο ισομερισμός περισσότερων από 100 ουριδινών στη μορφή ψευδο-ουριδίνης.
Δομή
Όπως το DNA, το RNA αποτελείται από μια αζωτούχο βάση συνδεδεμένη με έναν ομοιοπολικό δεσμό σε μια ραχοκοκαλιά φωσφορικών.
Οι τέσσερις αζωτούχες βάσεις που τις σχηματίζουν είναι αδενίνη, κυτοσίνη, ουρακίλη και γουανίνη. Ωστόσο, σε αντίθεση με το DNA, το RNA δεν είναι μόριο διπλής ζώνης, αλλά απλή ζώνη.
Όπως το RNA μεταφοράς, το ριβοσωμικό RNA χαρακτηρίζεται από μια μάλλον πολύπλοκη δευτερογενή δομή, με ειδικές περιοχές δέσμευσης που αναγνωρίζουν αγγελιαφόρο RNA και RNA μεταφοράς..
Λειτουργίες
Η κύρια λειτουργία του ριβοσωματικού RNA είναι η παροχή μιας φυσικής δομής που επιτρέπει να λαμβάνεται αγγελιαφόρο RNA και να αποκωδικοποιείται σε αμινοξέα, για να σχηματίζονται πρωτεΐνες.
Οι πρωτεΐνες είναι βιομόρια με ένα ευρύ φάσμα λειτουργιών - από τη μεταφορά οξυγόνου, όπως η αιμοσφαιρίνη, σε λειτουργίες υποστήριξης.
Εφαρμογή
Το ριβοσωμικό RNA χρησιμοποιείται εκτεταμένα, τόσο στο πεδίο της μοριακής βιολογίας και της εξέλιξης όσο και της ιατρικής.
Εάν επιθυμείται γνωστή φυλογενετικών σχέσεων περισσότερα προβλήματα μεταξύ δύο ομάδες οργανισμών - δηλαδή, καθώς οι φορείς ο ένας στον άλλο, σχετίζονται από την άποψη της σχέσης - συχνά χρησιμοποιείται ως σημασμένο ριβοσωμικό RNA γονίδια.
Είναι πολύ χρήσιμοι ως μοριακοί δείκτες χάρη στις χαμηλές εξελικτικές τους ταχύτητες (αυτός ο τύπος αλληλουχιών είναι γνωστός ως «διατηρημένες αλληλουχίες»).
Στην πραγματικότητα, μία από τις πιο γνωστές φυλογενετικές ανακατασκευές στον τομέα της βιολογίας πραγματοποιήθηκε από τον Carl Woese και συνεργάτες χρησιμοποιώντας 16S ριβοσωμικές αλληλουχίες RNA. Τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης επέτρεψαν τη διαίρεση των ζωντανών οργανισμών σε τρεις τομείς: αρχαιότητες, βακτήρια και ευκαρυώτες..
Από την άλλη πλευρά, το ριβοσωμικό RNA είναι συνήθως ο στόχος πολλών αντιβιοτικών που χρησιμοποιούνται στον τομέα της ιατρικής για να θεραπεύσουν ένα ευρύ φάσμα ασθενειών. Είναι λογικό να υποθέτουμε ότι με την επίθεση στο σύστημα παραγωγής πρωτεϊνών ενός βακτηρίου θα επηρεαστεί άμεσα.
Εξέλιξη
Θεωρείται ότι τα ριβοσώματα, όπως τα γνωρίζουμε σήμερα, άρχισαν να σχηματίζονται σε πολύ απομακρυσμένες περιόδους, κοντά στο σχηματισμό του LUCA (με τα αρχικά του Αγγλικά τελευταία γενική κοινή πρόγονο ή τελευταίος καθολικός κοινός πρόγονος).
Στην πραγματικότητα, μία από τις υποθέσεις σχετικά με την προέλευση της ζωής δείχνει ότι η ζωή προήλθε από ένα μόριο RNA - δεδομένου ότι έχει την απαραίτητη πρέπει να θεωρείται ένα από τα πρόδρομα μόρια των δυνατοτήτων ζωής αυτοκαταλυτική.
Οι ερευνητές προτείνουν ότι οι πρόδρομοι των σημερινών ριβοσωμάτων δεν ήταν τόσο επιλεκτικοί με τα αμινοξέα, αποδεχόμενοι και τα δύο ισομερή l και d. Σήμερα, είναι ευρέως γνωστό ότι οι πρωτεΐνες σχηματίζονται αποκλειστικά από αμινοξέα.
Επίσης, ριβοσωμικό RNA έχει την ικανότητα να καταλύει την αντίδραση της τρανσφεράσης πεπτιδυλο Αυτό το χαρακτηριστικό χρησιμεύει ως αποθήκη των νουκλεοτιδίων, σε συνδυασμό με καταλυτικές ικανότητες τους, καθιστούν ένα βασικό στοιχείο για την ανάπτυξη από τις πρώτες μορφές στη γη.
Αναφορές
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Βιοχημεία 5η έκδοση. Νέα Υόρκη: W H Freeman. Τμήμα 29.3, Ένα ριβόσωμα είναι ένα σωματίδιο ριβονουκλεοπρωτεΐνης (70S) κατασκευασμένο από μια μικρή (30S) και μια μεγάλη (50S) υπομονάδα. Διατίθεται στη διεύθυνση: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, Η., & Schnek, Α. (2006). Πρόσκληση στη Βιολογία. Ed. Panamericana Medical.
- Fox, G. Ε. (2010). Προέλευση και εξέλιξη του ριβοσώματος. Cold Spring Harbor προοπτικές στη βιολογία, 2(9), a003483.
- Hall, J. Ε. (2015). Guyton και Hall βιβλίο της ιατρικής φυσιολογίας e-Book. Elsevier Health Sciences.
- Lewin, Β. (1993). Γονίδια Τόμος 1. Επαναστροφή.
- Lodish, Η. (2005). Κυτταρική και μοριακή βιολογία. Ed. Panamericana Medical.
- Ramakrishnan, V. (2002). Η δομή του ριβοσώματος και ο μηχανισμός μετάφρασης. Cell, 108(4), 557-572.
- Tortora, G.J., Funke, Β. R., & Case, C.L. (2007). Εισαγωγή στη μικροβιολογία. Ed. Panamericana Medical.
- Wilson, D. Ν., & Cate, J. Η. D. (2012). Η δομή και η λειτουργία του ευκαρυωτικού ριβοσώματος. Cold Spring Harbor προοπτικές στη βιολογία, 4(5), a011536.