Δομή δεσοξυριβόζης, ιδιότητες και σημασία
Το δεοξυριβόζη, επίσης γνωστή ως 2-δεοξυ-ϋ-ριβόζη ή 2-δεοξυ-ερυθρο-πεντόζης-D είναι ένας μονοσακχαρίτης 5-άνθρακα (πεντόζης) των οποίων η εμπειρικός τύπος είναι C5H10Ο4. Η δομή του παρουσιάζεται στο Σχήμα 1 (EMBL-EBI, 2016).
Το μόριο είναι ένα συστατικό της δομής του DNA (δεσοξυριβονουκλεϊκό οξύ), όπου εναλλάσσεται με φωσφορικές ομάδες να σχηματίσει την «ραχοκοκαλιά» του πολυμερούς DNA και ενώνει νουκλεοβάσεις
Η παρουσία δεοξυριβόζης αντί της ριβόζης είναι η διαφορά μεταξύ DNA και RNA (ριβονουκλεϊκό οξύ). Η δεοξυριβόζη συντέθηκε το 1935, αλλά δεν απομονώθηκε από το DNA μέχρι το 1954 (Encyclopædia Britannica, 1998).
Στην δεοξυριβόζη όλες οι υδροξυλομάδες είναι στην ίδια πλευρά στην προβολή Fischer (σχήμα 2). Η ϋ-2-δεοξυριβόζη είναι ένας πρόδρομος του DNA νουκλεϊνικού οξέος. Η 2-δεοξυριβόζη είναι μια αλδοπεντόζη, δηλαδή ένας μονοσακχαρίτης με πέντε άτομα άνθρακα και που έχει μια λειτουργική ομάδα αλδεϋδης.
Διαπιστώνει ότι στην περίπτωση αυτών των σακχάρων, οι άνθρακες που σημειώνονται με μια απόστροφο να διακρίνει τις άνθρακες των αζωτούχων βάσεων παρόντες στην αλυσίδα του DNA. Έτσι, λέγεται ότι η δεοξυριβόζη στερείται μιας ΟΗ άνθρακα-C2 '.
Κυκλική δομή δεοξυριβόζης
Όλοι οι υδατάνθρακες κυκλοφορούν σε υδατικό μέσο, καθώς αυτό δίνει σταθερότητα. Ανάλογα με τον αριθμό άνθρακα τους, μπορούν να υιοθετήσουν δομή ανάλογη με το φουράνιο ή το πυράνιο, όπως φαίνεται στο σχήμα 3 (MURRAY, BENDER, & BOTHAM, 2013).
Δεοξυριβόζη υπάρχει κυρίως ως μίγμα τριών δομών: την γραμμική μορφή Η- (C = O) - (CH2) - (CHOH) 3-H και δύο σχήματα δακτυλίου, δεοξυριβοφουρανόζης (C3'-ενδο) με ένα πεντα- και desoxiribopiranosa μέλη ( «C2'-ενδο»), με ένα εξαμελή δακτύλιο. Η τελευταία μορφή είναι κυρίαρχο, όπως φαίνεται στο Σχήμα 4.
Διαφορές μεταξύ ριβόζης και δεοξυριβόζης
Όπως υποδηλώνει η ονομασία του, η δεοξυριβόζη είναι μια αποξυγονωμένη ζάχαρη, που σημαίνει ότι προέρχεται από τη ζάχαρη ριβόζης από την απώλεια ενός ατόμου οξυγόνου.
Χωρίς την υδροξυλομάδα (ΟΗ) σε άνθρακα C2 'όπως φαίνεται στο σχήμα 5 (Carr, 2014). Το σάκχαρο δεοξυριβόζης είναι μέρος της αλυσίδας του DNA ενώ η ριβόζη είναι μέρος της αλυσίδας RNA.
Από πεντόζη, σάκχαρα, αραβινόζη και ριβόζη διαφέρουν μόνο στην στερεοχημεία εις C2 «(ριβόζη είναι R και αραβινόζη είναι L κατά συνθήκη Fisher), 2-δεοξυριβόζη και 2-desoxiarabinosa είναι ισοδύναμες, αν και το τελευταίο όρος χρησιμοποιείται σπάνια επειδή ριβόζη, δεν αραβινόζη, είναι ο πρόδρομος της δεοξυριβόζης.
Φυσικές και χημικές ιδιότητες
Η ριβόζη είναι ένα λευκό στερεό που σχηματίζει ένα άχρωμο υγρό σε υδατικό διάλυμα (Εθνικό Κέντρο Βιοτεχνολογικών Πληροφοριών, 2017). Έχει ένα μοριακό βάρος 134,13 g / mol, ένα σημείο τήξης 91 ° C και όπως όλα υδατάνθρακα είναι εξαιρετικά διαλυτό στο νερό (Royal Society of Chemistry, 2015).
Δεοξυριβόζη κατάγεται από την πεντόζης φωσφορικού οδού από ριβόζη 5-φωσφορική για αναγωγάσες ριβονουκλεοτιδίου ένζυμα ονομάζονται. Αυτά τα ένζυμα καταλύουν τη διαδικασία αποξυγόνωσης (ΕΝΩΣΗ: C01801, S.F.).
Δεοξυριβόζη στο DNA
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η δεοξυριβόζη είναι ένα συστατικό του κλώνου ϋΝΑ το οποίο δίνει μεγάλη βιολογική σημασία. Το μόριο ϋΝΑ (δεοξυριβονουκλεϊνικό οξύ), είναι το κύριο αποθετήριο γενετικών πληροφοριών στη ζωή.
Στην ονοματολογία πρότυπο νουκλεϊκού οξέος, ένα νουκλεοτίδιο DNA είναι ένα μόριο δεοξυριβόζης με μια ενωμένη (συνήθως αδενίνη, θυμίνη, γουανίνη ή κυτοσίνη) με βάση οργανικό άνθρακα 1 «ριβόζη.
Το 5 «υδροξύλιο του κάθε δεοξυριβόζης μονάδα έχει αντικατασταθεί από μια φωσφορική (το οποίο σχηματίζει ένα νουκλεοτίδιο) το οποίο είναι συνδεδεμένο με το 3» άνθρακα της δεοξυριβόζης στην προηγούμενη μονάδα (Crick, 1953).
Για τον σχηματισμό του κλώνου DNA πρώτα απαιτείται ο σχηματισμός νουκλεοζιτών. Οι νουκλεοζίτες προηγούνται των νουκλεοτιδίων. Το DNA (δεοξυριβονουκλεϊνικό οξύ) και το RNA (ριβονουκλεϊνικό οξύ) σχηματίζονται από αλυσίδες νουκλεοτιδίων.
Ένα νουκλεοσίδιο σχηματίζεται από μία ετεροκυκλική αμίνη, που ονομάζεται αζωτούχος αμίνη και ένα μόριο σακχάρου που μπορεί να είναι ριβόζη ή δεοξυριβόζη. Όταν μια φωσφορική ομάδα συνδέεται με ένα νουκλεοσίδιο, ο νουκλεοζίτης γίνεται νουκλεοτίδιο.
Οι βάσεις σε προδρόμους DNA νουκλεοζίτη είναι αδενίνη, γουανίνη, κυτοσίνη και θυμίνη. Το τελευταίο αντικαθιστά την ουρακίλη στην αλυσίδα RNA. Τα μόρια σακχάρου δεοξυριβόζης δεσμεύονται σε βάσεις σε προδρόμους νουκλεοσιδίου ϋΝΑ.
Οι νουκλεοζίτες του DNA υποδηλώνουν αδενοσίνη, γουανοσίνη, θυμιδίνη και κυτοσίνη. Το Σχήμα 6 απεικονίζει τις δομές των νουκλεοζιτών DNA.
Όταν ένα νουκλεοσίδιο αποκτά μια φωσφορική ομάδα, γίνεται νουκλεοτίδιο. Μία, δύο ή τρεις φωσφορικές ομάδες μπορούν να συνδεθούν σε ένα νουκλεοζίτη. Παραδείγματα είναι αδενίνη ριβονουκλεοσιδικό- μονοφωσφορικής (ΑΜΡ), αδενίνη ριβονουκλεοσιδο διφωσφορική (ΑϋΡ) και αδενίνη ριβονουκλεοσιδίου τριφωσφορική (ΑΤΡ).
Τα νουκλεοτίδια (νουκλεοσίδια συνδεδεμένα με φωσφορικά) δεν είναι μόνο τα βασικά συστατικά του RNA και του DNA, αλλά χρησιμεύουν επίσης ως πηγές ενέργειας και μεταδότες πληροφοριών σε κύτταρα.
Για παράδειγμα, ΑΤΡ χρησιμεύει ως πηγή ενέργειας σε πολλές βιοχημικές αλληλεπιδράσεις στο κύτταρο, GTP (τριφωσφορική γουανοσίνη) παρέχει ενέργεια για την πρωτεϊνική σύνθεση και το κυκλικό ΑΜΡ (κυκλική μονοφωσφορική αδενοσίνη), μία κυκλικού νουκλεοτιδίου, μεταδιεγείρει σήματα σε ορμονικές και νευρικές αντιδράσεις (Blue, SF).
Για την περίπτωση του DNA, τα νουκλεοτίδια μονοφωσφορικό συνδέονται μέσω ενός δεσμού μεταξύ fofodiester άνθρακα 5 «και 3» ενός άλλου νουκλεοτιδίου να σχηματίσουν ένα κλώνο της αλυσίδας όπως φαίνεται στο σχήμα 8.
Ακολούθως, ο κλώνος που σχηματίζεται από τα νουκλεοτίδια που ενώνονται με τον δεσμό φωσφοδιεστέρα προσδένεται στον συμπληρωματικό κλώνο για να σχηματίσει το μόριο ϋΝΑ όπως φαίνεται στο Σχήμα 9..
Βιολογική σημασία της δεσοξυριβόζης
Η διαμόρφωση της αλυσίδας του DNA είναι εξαιρετικά σταθερή λόγω εν μέρει των στοίβων των μορίων δεοξυριβόζης.
μόρια δεοξυριβόζης αλληλεπιδρούν με δύναμη Van der Waals μεταξύ τους από μόνιμους αλληλεπιδράσεων διπόλου και διπόλου επαγόμενη οξυγόνα των ομάδων υδροξυλίου (ΟΗ) που προσδίδει επιπρόσθετη σταθερότητα στο κλώνο DNA
Η απουσία ομάδα υδροξυλίου 2 «δεοξυριβόζης είναι προφανώς υπεύθυνος για την μεγαλύτερη μηχανική ευκαμψία του DNA σε σύγκριση με το RNA, επιτρέποντάς της να αναλάβει τη διαμόρφωση διπλή έλικα, και επίσης (σε ευκαρυωτικά) να περιελιχθεί συμπαγώς εντός του πυρήνα το κελί.
Τα δίκλωνο μόρια DNA είναι επίσης τυπικά πολύ μακρύτερα από τα μόρια του RNA. Ο σκελετός του RNA και του DNA είναι δομικά παρόμοιος, αλλά το RNA είναι μονόκλωνο και είναι κατασκευασμένο από ριβόζη αντί για δεοξυριβόζη.
Λόγω της έλλειψης της ομάδας υδροξυλίου, το DNA είναι περισσότερο ανθεκτικό στην υδρόλυση από ότι το RNA. Η έλλειψη της μερικώς αρνητικής υδροξυλομάδας ευνοεί επίσης το DNA στο RNA σε σταθερότητα.
Υπάρχει πάντα μια αρνητικό φορτίο συνδέεται με γέφυρες φωσφοδιεστέρα μεταξύ δύο νουκλεοτιδίων απώθηση ομάδα υδροξυλίου στο RNA, καθιστώντας το λιγότερο σταθερό από DNA (δεοξυριβόζη διαρθρωτικά Biochemistry / νουκλεϊκού οξέος / Σάκχαρα / Ζάχαρη, 2016).
Άλλα παράγωγα βιολογικώς σημαντικά δεοξυριβόζη περιλαμβάνουν μονο-, δι- και τριφωσφορικά, μονοφωσφορικά και 3'-κυκλικό 5'.También αξιοσημείωτο ότι ο κλώνος με νόημα ϋΝΑ υποδηλώνεται σύμφωνα με τους άνθρακες του ριβόζης. Αυτό είναι ιδιαίτερα χρήσιμο για την κατανόηση της αντιγραφής του DNA.
Όπως έχει ήδη παρατηρηθεί, τα μόρια του DNA είναι διπλής έλικας και οι δύο αλυσίδες είναι αντιπαραλληλικές, δηλαδή τρέχουν σε αντίθετες κατευθύνσεις. Ο αναδιπλασιασμός του DNA σε προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά συμβαίνει ταυτόχρονα και στις δύο αλυσίδες.
Ωστόσο, δεν υπάρχει κανένα ένζυμο σε κανένα οργανισμό ικανό να πολυμερίζει το DNA στην κατεύθυνση 3 'προς 5', έτσι ώστε και οι δύο πρόσφατα αναδιπλασιασμένοι κλώνοι DNA να μην αναπτύσσονται προς την ίδια κατεύθυνση ταυτόχρονα.
Ωστόσο, το ίδιο ένζυμο αναπαράγει και τις δύο αλυσίδες ταυτόχρονα. Το μοναδικό ένζυμο αναπαράγει έναν κλώνο ("αγώγιμο κλώνο") με συνεχή τρόπο στην κατεύθυνση 5 'προς 3', με την ίδια γενική κατεύθυνση προώθησης.
Ρεπλίκα ο άλλος κλώνος ( «λανθάνοντος κλώνου») κατά δόσεις, ενώ πολυμερίζεται νουκλεοτίδια σε σύντομο εκτοξεύσεις 150-250 νουκλεοτίδια, και πάλι σε 5 «προς 3», αλλά αντιμετωπίζει επίσης προς το οπίσθιο άκρο του RNA προηγούμενο αντί προς το μη αναπαραγόμενο τμήμα.
Επειδή οι κλώνοι DNA είναι αντιπαράλληλοι, η ενζυμική ϋΝΑ πολυμεράση λειτουργεί ασυμμετρικά. Στην κύρια αλυσίδα (προς τα εμπρός), το DNA συντίθεται συνεχώς. Στο καθυστερημένο νήμα, το DNA συντίθεται σε μικρά θραύσματα (βάσεις 1-5 χιλιογράμμων), τα αποκαλούμενα θραύσματα του Okazaki.
Αρκετά θραύσματα Okazaki (μέχρι 250) πρέπει να συντίθενται, σε σειρά, για κάθε διχάλα αναπαραγωγής. Για να εξασφαλιστεί αυτό, η ελικάση ενεργεί στην καθυστερημένη αλυσίδα για να ξετυλίξει το dsDNA σε διεύθυνση 5 'προς 3'.
Στο πυρηνικό γονιδίωμα των θηλαστικών, πιο εκκινητές RNA τελικά θα απομακρύνεται ως μέρος της διαδικασίας αντιγραφής, ενώ μετά την αντιγραφή του μιτοχονδριακό γονιδίωμα μικρό RNA τμήμα παραμένει ως αναπόσπαστο μέρος της δομής του κλειστού κυκλικού DNA.
Αναφορές
- Blue, M.-L. (S.F.). Ποια είναι η διαφορά μεταξύ ενός νουκλεοτιδίου και του νουκλεοσιδίου? Ανακτήθηκε από sciencing.com.
- Carr, S. Μ. (2014). Τα σάκχαρα δεοξυριβόζης έναντι ριβόζης. Ανακτήθηκε από το mun.ca.
- ΕΝΩΣΗ: C01801. (S.F.). Ανάκτηση από genome.jp.
- Crick, J.D. (1953). Μία δομή για νουκλεϊκό οξύ δεοξυριβόζης. Φύση. Ανάκτηση από το genius.com.
- EMBL-EBI (2016, 4 Ιουλίου). 2-δεοξυ-ϋ-ριβόζης. Ανάκτηση από ebi.ac.uk.
- Encyclopædia Britannica. (1998, 20 Σεπτεμβρίου). Δεοξυριβόζη. Ανάκτηση από britannica.com.
- MURRAY, R. Κ., BENDER, D. Α., & BOTHAM, Κ. Μ. (2013). Harper Biochemistry 28η έκδοση. Mcgraw-Hill.
- Εθνικό Κέντρο Βιοτεχνολογικών Πληροφοριών ... (2017, 22 Απριλίου). Δημοσιευμένη βάση δεδομένων PubChem. CID = 5460005. Ανακτήθηκε από το pubchem.ncbi.nlm.nih.gov.
- Βασιλική Εταιρεία Χημείας. (2015). 2-δεοξυ-ϋ-ριβόζη. Ανακτήθηκε από το chemspider.com.
- Δομική βιοχημεία / νουκλεϊνικό οξύ / σάκχαρα / ζάχαρη δεοξυριβόζης. (2016, 21 Σεπτεμβρίου). Ανακτήθηκε από το wikibooks.org.