Μερίδιο:
Ανατομία μαύρης ουσίας, λειτουργίες και σχετικές ασθένειες
Το μαύρη ουσία είναι ένα ετερογενές τμήμα του mesencephalon, μια συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφάλου. Ομοίως, συνίσταται από ένα σημαντικό στοιχείο του συστήματος των βασικών γαγγλίων.
Συγκεκριμένα, αποτελεί ένα ραχιαίο τμήμα του εγκεφάλου που χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη νευρώνων που περιέχουν νευρομελανίνη, μια συγκεκριμένη σκοτεινή χρωστική ουσία του εγκεφάλου.
Η ονομασία μαύρη ουσία, τότε, αναφέρεται στην ίδια την εμφάνιση που υιοθετούν οι νευρώνες συγκεκριμένων περιοχών του mesencephalon. Αυτά έχουν ένα σκούρο χρώμα, πολύ παρόμοιο με το μαύρο.
Το substantia nigra σχηματίζεται από ντοπαμινεργικούς και GABAergic νευρώνες και παίζει σημαντικό ρόλο στον έλεγχο των κινητικών δραστηριοτήτων.
Σε αυτό το άρθρο εξηγούμε τα χαρακτηριστικά της substantia nigra, αναθεωρούμε τις ανατομικές της ιδιότητες και λειτουργίες και συζητούμε τις ασθένειες που σχετίζονται με αυτό το στοιχείο του εγκεφάλου.
Η ανατομία της substantia nigra
Το substantia nigra αποτελεί μια περιοχή του εγκεφάλου που βρίσκεται ακτινωτά στους εγκεφαλικούς μίσχους και εκτείνεται περιστροφικά κατά μήκος του μεσεγκεφάλου.
Οι πρώτες μελέτες για τη συγκεκριμένη ουσία έγιναν από τον Mingazzini το 1888 και από τον Sano το 1919. Έκτοτε, έχει συναχθεί το συμπέρασμα ότι το substantia nigra χωρίζεται σε δύο μακροσκοπικές μερίδες..
Το πρώτο, γνωστό ως το ραχιαίο τμήμα, χαρακτηρίζεται από το ότι είναι μια ουσία πολύ πλούσια σε νευρώνες με νευρομελανίνη. Το χρώμα αυτής της χρωστικής καθιστά τα κύτταρα στην περιοχή αυτή πιο σκούρα από το κανονικό.
Το άλλο τμήμα του substantia nigra βρίσκεται στην πιο κοιλιακή περιοχή, όπου βρίσκεται η πιο ογκώδης δομή μαύρης ουσίας. Παρουσιάζει ένα πεπλατυσμένο ωοειδές σχήμα και χαρακτηρίζεται από το ότι είναι φτωχότερο στα κύτταρα.
Τέλος, ορισμένοι συγγραφείς υπερασπίζονται την ύπαρξη ενός πλευρικού τμήματος της substantia nigra. Ωστόσο, επί του παρόντος το τμήμα αυτό θεωρείται μέρος του κοιλιακού τμήματος της ουσίας.
Από την άλλη πλευρά, τα δύο τμήματα της μαύρης ουσίας μπορούν επίσης εύκολα να διαφοροποιηθούν μέσω του τύπου των νευροδιαβιβαστών που περιλαμβάνουν. Ενώ οι νευρώνες του ραχιαίου τμήματος περιέχουν υψηλές συγκεντρώσεις ντοπαμίνης, οι νευρώνες του κοιλιακού τμήματος είναι πλουσιότεροι σε GABA.
Νευρώνες της Μαύρης Ουσίας
Τρεις κύριοι τύποι νευρώνων έχουν περιγραφεί στο νευρικό σύστημα. Αυτά διαφοροποιούνται κυρίως ανάλογα με το μέγεθος και τη θέση τους.
Ο πρώτος τύπος νευρώνων είναι μεγάλα κύτταρα, βρίσκονται στην κοιλιακή περιοχή του ουσία nigra και αναφέρονται στην περιοχή που είναι γνωστή ως δικτυωτή μαύρη ουσία.
Ο δεύτερος τύπος νευρώνων είναι κάπως μικρότερα κύτταρα που ταξινομούνται ως "μεσαίοι νευρώνες". Αυτά βρίσκονται στην ραχιαία περιοχή του substantia nigra και αναφέρονται στην συμπαγή μαύρη ουσία.
Τέλος, ο τρίτος τύπος νευρώνων είναι μικρά κύτταρα που βρίσκονται στα δύο τμήματα της μαύρης ουσίας, ραχιαία και κοιλιακή. Δηλαδή, τόσο η μαύρη σταυρωτά συνδεδεμένη ουσία όσο και η συμπαγής μαύρη ουσία περιέχουν μικρούς νευρώνες.
Οι νευρώνες ντοπαμίνης είναι πολύ άφθονοι στη συμπαγή μαύρη ουσία (ραχιαία περιοχή), ωστόσο, μπορούν να εντοπιστούν από διάφορες περιοχές του μεσεγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένης της κοιλιακής περιοχής (μαύρη δικτυωμένη ουσία).
Οι νευρώνες ντοπαμίνης διακρίνονται από ιστοφθορισμού και ανοσοϊστοχημικές τεχνικές, καθώς και από χρώση Nissl, καθώς αυτοί οι τύποι νευρώνων έχουν υψηλές μάζες ουσίας Nissl..
Οι ντοπαμινεργικοί νευρώνες έχουν ένα διάμεσο νευρωνικό σώμα, το οποίο βρίσκεται στη συμπαγή μαύρη ουσία. Παρουσιάζει διάφορες κύριες δενδριτικές διεργασίες, συνήθως μεταξύ 3 και 6 διαδικασιών που μπορούν να διακλαδιστούν μέχρι και 4 φορές.
Ένας ή δύο δενδρίτες αυτών των νευρώνων εισάγονται στο μαύρο substantia reticularis. Ο άξονας των ντοπαμινεργικών κυττάρων προέρχεται από έναν από τους κύριους δενδρίτες και δεν είναι μυελινωμένος.
Ο νευρικός άξονας δεν εκπέμπει εξασφαλίσεις μέσα στο substantia nigra και κινείται μέσω του πλευρικού υποθάλαμου, μέχρι να φτάσει στις περιοχές του αυλακώματος. Οι άλλοι δενδρίτες του νευρώνα διακλαδώνονται μέσα στη συμπαγή μαύρη ουσία.
Επιπλέον, οι νευρώνες της ντοπαμίνης έχουν ένα μικρό τμήμα των "μη ντοπαμινεργικών" νευρώνων μικρού μεγέθους και αστεροειδούς, των οποίων οι δενδρίτες δεν υπερβαίνουν τα πυρηνικά όρια.
Μαύρη ουσία - Γκρίζα ουσία - Λευκή ουσία
Εκτός από το substantia nigra, ο εγκέφαλος διαθέτει έναν άλλο τύπο παρόμοιων ουσιών: τη λευκή ουσία και τη γκρίζα ύλη.
Η αρχή αυτών των περιοχών του εγκεφάλου είναι η ίδια. Είναι εγκεφαλικές δομές γεμάτες με νευρώνες και το όνομά τους παρακολουθεί κυρίως την εμφάνιση αυτού του τύπου κυττάρων.
Δηλαδή, οι νευρώνες που αναφέρονται στο substantia nigra είναι σκοτεινοί, οι νευρώνες της γκρίζας ύλης έχουν πιο γκρι χρώμα και εκείνοι της λευκής ύλης χαρακτηρίζονται από αυτό το χρώμα.
Ωστόσο, το χρώμα δεν είναι το μόνο στοιχείο που διαφοροποιεί μία ουσία από την άλλη. Με αυτή την έννοια, τα πιο σημαντικά στοιχεία που παρακινούν την καταλογογράφηση κάθε τύπου ουσίας βρίσκονται στην τοποθεσία, την ανατομία και τις λειτουργίες των νευρώνων τους.
Γκρίζα ουσία
Η γκρίζα ύλη βρίσκεται στον εγκεφαλικό φλοιό και στο κέντρο του νωτιαίου μυελού (περιοχές όπου δεν υπάρχει ούτε λευκή ουσία ούτε μαύρη ουσία). Αποτελείται κυρίως από νευρωνικό σομα και δενδριτών με έλλειψη μυελίνης.
Περιέχει motonoeuronas, βλαστικά prokoneurons, καρδιακούς νευρώνες, νευρώνες τύπου I του golgi και το νωτιαίο γάγγλιο. Καθώς δεν περιέχει μυελίνη, δεν είναι ικανή να μεταδίδει τα νευρικά ερεθίσματα γρήγορα και οι λειτουργίες της βρίσκονται κυρίως στις γνωστικές διαδικασίες που σχετίζονται με τη συλλογιστική.
Λευκή ουσία
Η λευκή ουσία έχει μια θέση αντίθετη από εκείνη της γκρίζας ύλης. Στο εγκέφαλο βρίσκεται στο εσωτερικό (ενώ η γκρίζα ύλη βρίσκεται έξω και ο φλοιός) και στο νωτιαίο μυελό βρίσκεται έξω (ενώ η γκρι ουσία βρίσκεται στο κέντρο).
Η λευκή ουσία χαρακτηρίζεται επίσης από το ότι αποτελείται από μυελιωμένες νευρικές ίνες που περιέχουν πολλαπλούς άξονες (αλλά όχι somas και νευρωνικά σώματα).
Όσον αφορά τις λειτουργίες του, η λευκή ουσία επηρεάζει ενεργά την εκμάθηση και τη λειτουργία του εγκεφάλου. Διανέμει δυναμικά δράσης και ενεργεί ως αναμεταδότης και συντονιστής της επικοινωνίας μεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου.
Μαύρη ουσία
Τέλος, το substantia nigra βρίσκεται στο mesencephalon, κυρίως στις περιοχές που περικλείουν τα βασικά γάγγλια. Περιέχει άξονες, δενδρίτες και σώματα νευρώνων και οι κύριες λειτουργίες του σχετίζονται με την κίνηση και τον προσανατολισμό.
Τύποι ουσίας nigra
Το substantia nigra διαφέρει από την λευκή ουσία και τη γκρίζα ύλη από την εμφάνιση, τη θέση, τη δομή και τη λειτουργία της. Εντούτοις, μέσα στη μαύρη ουσία μπορείτε επίσης να διακρίνετε δύο συγκεκριμένες περιοχές.
Αυτή η διαφοροποίηση ανταποκρίνεται κυρίως στους τύπους νευρώνων που περιλαμβάνει το substantia nigra. Σε ορισμένες περιοχές κυριαρχεί ένας συγκεκριμένος τύπος κυττάρων και σε άλλους, διαφορετικοί νευρώνες είναι δεσμευμένοι..
Ομοίως, οι δύο περιοχές της ουσίας nigra συνδέονται με διαφορετικές λειτουργίες, καθώς και παθολογίες διαφορετικών ειδών.
Τα δύο μέρη της ουσίας nigra είναι το συμπαγές μέρος και το δικτυωμένο τμήμα. Το συμπαγές τμήμα περιλαμβάνει γειτονικές ντοπαμινεργικές ομάδες και το δικτυωμένο μέρος αφορά επίσης το πλευρικό τμήμα της ουσίας nigra.
Συμπαγής μαύρη ουσία
Το συμπαγές τμήμα της ουσίας nigra χαρακτηρίζεται από μαύρους νευρώνες, που χρωματίζονται μέσω της χρωστικής ουσίας neuromelanin. Αυτή η χρωστική ουσία αυξάνεται με την ηλικία, έτσι οι νευρώνες αυτής της περιοχής γίνονται πιο σκούροι με το πέρασμα των ετών.
Αυτό το τμήμα της μαύρης ουσίας μπορεί να χωριστεί μεταξύ του κοιλιακού δαπέδου και του ραχιαίου δαπέδου. Οι νευρώνες του συμπαγούς τμήματος λαμβάνουν ανασταλτικά σήματα από τους παράλληλους άξονες των νευρώνων του δικτυωμένου τμήματος της ουσίας nigra.
Τα ντοπαμινεργικά κύτταρα αυτής της περιοχής επίσης νευρώνουν άλλες δομές του συστήματος βασικών γαγγλίων όπως το μέσον πάλλιο, το δικτυωτό τμήμα της ουσίας nigra και τον υποθάλαμο πυρήνα..
Η δραστηριότητά του συνδέεται κυρίως με τις διαδικασίες μάθησης. Ωστόσο, η λειτουργία αυτής της περιοχής είναι πολύπλοκη και ελάχιστα μελετάται επί του παρόντος.
Μερικές μελέτες υποδεικνύουν ότι ο εκφυλισμός των χρωματισμένων νευρώνων της συμπαγής μαύρης ουσίας αποτελεί το κύριο σημάδι της νόσου του Πάρκινσον, επομένως προτείνεται ότι η περιοχή αυτή θα εμπλακεί στην ανάπτυξη της παθολογίας..
Όσον αφορά τις ηλεκτροφυσιολογικές μελέτες, αρκετοί συγγραφείς επισημαίνουν ότι οι νευρώνες αυτής της περιοχής χαρακτηρίζονται από την παρουσίαση δυναμικών δράσης με τριφασική κυματομορφή, με την πρώτη θετική φάση και με μέση διάρκεια μεγαλύτερη από 2,5 χιλιοστά του δευτερολέπτου..
Μαυρισμένη μαύρη ουσία
Η μαύρη ουσία που διασταυρώνεται διαφέρει από τη συμπαγή μαύρη ουσία από την πυκνότητα των νευρώνων, η οποία είναι πολύ μικρότερη. Στην πραγματικότητα, προκύπτει μια κάπως διάχυτη περιοχή και οι δενδρίτες των νευρώνων είναι κατά προτίμηση κάθετοι προς τους κυματισμένους προσαγωγούς.
Αποτελείται από έναν ετερογενή πληθυσμό GABAergic νευρώνων, κυρίως νευρώνες προβολής μεγάλου και μεσαίου μεγέθους, καθώς επίσης και μικρούς νευρώνες με ένα αστέρι.
Η χαμηλή νευρωνική πυκνότητα της δικτυωτής μαύρης ουσίας είναι ανατομικά πολύ παρόμοια με εκείνη του ανοιχτού μπαλονιού και του ενθέτου υποκείμενου πυρήνα. Στην πραγματικότητα, λόγω της κυτταρολογίας, των συνδέσεων, της νευροχημείας και της φυσιολογίας, η δικτυωτή μαύρη ουσία μπορεί να θεωρηθεί ως επέκταση αυτών των δομών του εγκεφάλου..
Οι μεσαίοι νευρώνες έχουν νευρωνικό σώμα μεταβλητής μορφής. Μπορεί να είναι τριγωνικό, συγχωνευμένο, ωοειδές ή πολυγωνικό, που συνήθως περιέχει μεταξύ 3 και 5 αρχέγονων δενδριτών που προέρχονται από το νευρικό σώμα.
Οι κύριοι δενδρίτες της δικτυωτής μαύρης ουσίας σχηματίζονται στους πόλους των νευρώνων της ατράκτου, διαιρώντας διχοτομικά σε μικρή απόσταση από το σώμα. Οι τριτογενείς δενδρίτες εμφανίζονται συνήθως σε μεγάλη απόσταση, κοντά στους τερματισμούς των δενδριτών.
Οι άξονες των νευρώνων είναι χιλιετημένοι και προέρχονται από το σώμα ή τους πρωτεύοντες δενδρίτες του κυττάρου. Οι περισσότερες από αυτές καταλήγουν στη μαύρη δικτυωτή ουσία ή στη συμπαγή μαύρη ουσία.
Όσον αφορά τις λειτουργίες του, η δικτυωμένη μαύρη ουσία φαίνεται να συνδέεται με τις διαδικασίες προσανατολισμού και αποκομιδής. Ομοίως, αυτή η δομή του εγκεφάλου έχει συνδεθεί με τη νόσο του Πάρκινσον και την επιληψία.
Λειτουργίες
Οι λειτουργίες του substantia nigra σήμερα είναι σίγουρα αμφιλεγόμενες. Οι δραστηριότητες αυτών των περιοχών του εγκεφάλου, ή οι συγκεκριμένες λειτουργίες που εκτελούν, δεν έχουν ακόμη εξεταστεί σε βάθος..
Ωστόσο, τα δεδομένα που αποκτήθηκαν σχετικά με τη δραστηριότητά του υποδηλώνουν ότι το substantia nigra μπορεί να εμπλακεί σε τέσσερις κύριες διαδικασίες: μάθηση, προγραμματισμό κινητικότητας, κίνηση των ματιών και αναζήτηση ανταμοιβής..
Μάθηση
Η σχέση μεταξύ μάθησης και ουσίας nigra σχετίζεται με τη σχέση που έχει αυτή η δομή με τη νόσο του Parkinson. Σήμερα είναι καλά εδραιωμένο ότι οι αλλοιώσεις στους νευρώνες της ουσίας nigra αποτελούν ένα σημάδι της εκφυλιστικής παθολογίας.
Υπό αυτή την έννοια, οι αμνητικές αλλοιώσεις που πολλά υποκείμενα με τη νόσο του Πάρκινσον έχουν προκαλέσει την έναρξη της μελέτης του ρόλου της substantia nigra στη μάθηση.
Συγκεκριμένα, μια ομάδα ερευνητών από το Πανεπιστήμιο της Πενσυλβάνια έδειξε ότι η διέγερση των ντοπαμινεργικών νευρώνων του substantia nigra μπορεί να μεταβάλει τη μαθησιακή διαδικασία.
Η μελέτη διεξήχθη σε μια ομάδα ατόμων που ακολούθησαν θεραπεία κατά της νόσου του Πάρκινσον μέσω βαθιάς διέγερσης, που χαρακτηρίστηκε ως η επέμβαση βελτιώνοντας την συσχετιστική μάθηση των συμμετεχόντων.
Αναζήτηση ανταμοιβής
Στην ίδια προηγούμενη έρευνα, αποδείχθηκε πώς η διέγερση των ντοπαμινεργικών νευρώνων του substantia nigra παρείχε ευχάριστες αισθήσεις σε άτομα.
Για το λόγο αυτό, υποστηρίζεται ότι αυτή η δομή του εγκεφάλου μπορεί να σχετίζεται στενά με την αναζήτηση ανταμοιβής και εθισμού.
Σχεδιασμός μηχανών
Ο ρόλος του substantia nigra στον σχεδιασμό κινητήρων είναι μία από τις πιο καλά μελετημένες και τεκμηριωμένες λειτουργίες.
Πολλές μελέτες δείχνουν πως οι νευρώνες του substantia nigra διαδραματίζουν ζωτικό ρόλο στην ανάπτυξη των κινήσεων του σώματος, γεγονός που αντανακλάται ευρέως στα συμπτώματα παρκινσονίας που προκαλούν τον εκφυλισμό του.
Κίνηση των ματιών
Τέλος, έχει επίσης καταδειχθεί πώς παρεμβαίνουν οι νευρώνες του substantia nigra στις διαδικασίες των κινήσεων των ματιών. Αυτή η λειτουργία φαίνεται να εκτελείται κυρίως από την εγκάρσια συνδεδεμένη μαύρη ουσία.
Αναφορές
- Beckestead, R. Μ .; Domesick, V. Β. And Nauta, W. J. Η. (1979) Εφαρμοσμένες συνδέσεις της ουσίας nigra και κοιλιακής τμηματικής περιοχής στον αρουραίο. Res Brain Res 175: 191-217.
- Καστιλιάνικα, Μ.Α. και Rodriguez, Μ (1991) μελανοραβδωτών δραστηριότητα ντοπαμινεργικής κυττάρων είναι υπό έλεγχο με μέλαινας ουσίας του αντίπλευρη πλευρά του εγκεφάλου: ηλεκτροφυσιολογικές αποδείξεις. Εγκέφαλος res. Bull. 27: 213-218.
- Da Cunha, Claudio? Wietzikoski, Samantha? Wietzikoski, Evellyn C? Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo Μ. Anselmo-Franci, Janete Α? Λατομεία, Newton S (2003). "Αποδεικτικά στοιχεία για το substantia nigra pars compacta ως βασικό συστατικό ενός συστήματος μνήμης ανεξάρτητου από το σύστημα μνήμης του ιπποκάμπου" .Neurobiology of Learning and Memory. 79 (3): 236-42.
- Από LONG, Μ. R .; Θρυμματιστή, M. D. and ΓΕΩΡΓΟΠΟΥΛΟΣ, Α Ρ (1983) Σχέσεις μεταξύ κίνησης και μόνο κύτταρο κατά την εκτέλεση της μέλαινας ουσίας ουσία μέλαινα του πιθήκου συμπεριφέρεται. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Hikosaka, Ο; Wurtz, RH (1983). "Οπτικές και οφθαλμοκινητικές λειτουργίες του πιθήκου substantia nigra pars reticulata. III. Εμβέλεια οπτικής απόκρισης και αποκρίσεις σακκάδας ". Εφημερίδα της Νευροφυσιολογίας. 49 (5): 1268-84.
- Hodge, Gordon Κ.; Κρεοπωλείο, Larry L. (1980). «Συμπαγούς μοίρας της μέλαινας ουσίας μηχανή ρυθμίζει την δραστηριότητα, αλλά δεν εμπλέκεται στη ρύθμιση των τροφίμων και κυρίως η πρόσληψη νερού» Αρχεία .Naunyn-Schmiedeberg της Φαρμακολογίας. 313 (1): 51-67.