Στρώματα, κύτταρα και λειτουργίες του εγκεφαλικού φλοιού (με εικόνες)

Το εγκεφαλικό φλοιό ή εγκεφαλικός φλοιός είναι ο νευρικός ιστός που καλύπτει την επιφάνεια των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Η εν λόγω άλλη μορφή αποτελεί την ανώτερη περιοχή του εγκεφάλου.

Αυτή η δομή του εγκεφάλου φτάνει στη μέγιστη ανάπτυξή της σε πρωτεύοντα θηλαστικά, είναι λιγότερο ανεπτυγμένη σε άλλα ζώα και σχετίζεται με την ανάπτυξη πιο γνωστών και πνευματικών δραστηριοτήτων.

Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι μια βασική περιοχή του εγκεφάλου για τη λειτουργία των ανθρώπων. Στην περιοχή αυτή, εκτελούνται λειτουργίες όπως η αντίληψη, η φαντασία, η σκέψη, η κρίση ή η απόφαση.

Ανατομικά, αποτελείται από μια σειρά από λεπτά στρώματα που αποτελούνται από γκρίζα ύλη, τα οποία βρίσκονται πάνω από μια ευρεία συλλογή από μονοπάτια λευκής ύλης.

Ο εγκεφαλικός φλοιός υιοθετεί μια περίπλοκη μορφή, οπότε αν επεκταθεί, θα έχει μια πολύ εκτεταμένη μάζα. Συγκεκριμένα, η έρευνα δείχνει ότι η συνολική επιφάνεια του εγκεφαλικού φλοιού μπορεί να αποτελείται από περίπου 2500 τετραγωνικά εκατοστά.

Ομοίως, αυτή η μεγάλη μάζα του εγκεφάλου, χαρακτηρίζεται από το ότι περιέχει ένα τεράστιο αριθμό νευρώνων στο εσωτερικό του. Με γενικό τρόπο, υποτίθεται ότι στον εγκεφαλικό φλοιό υπάρχουν περίπου 10 δισεκατομμύρια νευρώνες, που θα κάνουν περίπου 50 τρισεκατομμύρια συνάψεις.

Τα κύρια χαρακτηριστικά του εγκεφαλικού φλοιού εξηγούνται παρακάτω. Τα επίπεδα του, οι νευρώνες του και η λειτουργική του οργάνωση καθορίζονται και εξετάζονται οι λειτουργίες που εκτελούνται σε αυτή την περιοχή του εγκεφάλου.

Ευρετήριο

• 1 Χαρακτηριστικά του εγκεφαλικού φλοιού
• 2 στρώματα
  • 2.1 Μοριακή στρώση
  • 2.2 Εξωτερική κοκκώδης στρώση
  • 2.3 Εξωτερική πυραμιδική στρώση
  • 2.4 Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα
  • 2.5 Στρώμα λεμφαδένων
  • 2.6 Στρώμα Multiform
• 3 Λειτουργική οργάνωση
  • 3.1 Ευαίσθητες περιοχές
  • 3.2 Περιοχές κινητήρα
  • 3.3 Περιοχές σύνδεσης
• 4 νευρικά κύτταρα
  • 4.1 Πυραμιδικά κύτταρα
  • 4.2 Στελετικά κύτταρα
  • 4.3 Κυψέλες ατράκτου
  • 4.4 Cajal οριζόντια κύτταρα
  • 4.5 κύτταρα Martinotti
• 5 Αναφορές

Χαρακτηριστικά του εγκεφαλικού φλοιού

Ο εγκεφαλικός φλοιός των ζώων θηλαστικών αντιπροσωπεύεται από ένα φύλλο φαιάς ουσίας, το οποίο καλύπτει τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια.

Αποτελείται από μια πολύ σύνθετη δομή στην οποία τα διάφορα αισθητήρια όργανα εκπροσωπούνται σε συγκεκριμένες περιοχές ή περιοχές, οι οποίες ονομάζονται πρωτεύουσες αισθητήριες περιοχές.

Κάθε μία από τις πέντε αισθήσεις που έχουν τα ανθρώπινα όντα (όραση, αφή, μυρωδιά, γεύση και αφή) αναπτύσσονται σε μια συγκεκριμένη περιοχή του φλοιού. Δηλαδή, κάθε αισθητηριακός τρόπος έχει μια οριοθετημένη περιοχή εντός του εγκεφαλικού φλοιού.

Εκτός από τις αισθητήριες περιοχές, ο εγκεφαλικός φλοιός έχει επίσης πολλαπλές δευτερεύουσες σωματικές, συσχετιστικές και κινητικές περιοχές. Σε αυτές τις περιοχές αναπτύσσονται συστήματα φλοιώδους και συσχετιζόμενου συσχετισμού, δημιουργώντας έτσι μάθηση, μνήμη και συμπεριφορά.

Με αυτή την έννοια, ο εγκεφαλικός φλοιός θεωρείται ιδιαίτερα σημαντική περιοχή κατά την ανάπτυξη των ανώτερων δραστηριοτήτων του ανθρώπινου εγκεφάλου.

Οι πιο προηγμένες και περίπλοκες διαδικασίες ανθρώπινων όντων, όπως η συλλογιστική, ο σχεδιασμός, η οργάνωση ή η συσχέτιση, διεξάγονται σε διαφορετικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.

Για το λόγο αυτό, ο εγκεφαλικός φλοιός αποτελεί μια δομή που αποκτά μέγιστη πολυπλοκότητα από ανθρώπινη προοπτική. Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι αποτέλεσμα μιας αργής εξελικτικής διαδικασίας που θα μπορούσε να ξεκινήσει πριν από περισσότερα από 150 εκατομμύρια χρόνια.

Επίπεδα

Το κύριο χαρακτηριστικό του εγκεφαλικού φλοιού είναι ότι αποτελείται από διαφορετικά στρώματα φαιάς ύλης. Αυτά τα στρώματα αποτελούν τη δομή της κρούστας και καθορίζουν τη δομική και λειτουργική της οργάνωση.

Επιπλέον, τα στρώματα του εγκεφαλικού φλοιού χαρακτηρίζονται όχι μόνο από δομική άποψη, αλλά και από φυλογενετική άποψη.

Δηλαδή, κάθε ένα από τα στρώματα του εγκεφαλικού φλοιού αντιστοιχεί σε μια διαφορετική εξελικτική στιγμή. Στην αρχή του ανθρώπινου είδους, ο εγκέφαλος ήταν λιγότερο ανεπτυγμένος και ο φλοιός είχε λιγότερα στρώματα.

Μέσα από την εξέλιξη του είδους, αυτά τα στρώματα αυξάνονται, γεγονός που σχετίζεται με την αύξηση των γνωστικών και πνευματικών ικανοτήτων των ανθρώπων με την πάροδο του χρόνου.

Μοριακή στρώση

Το μοριακό στρώμα, γνωστό και ως το πλεγματοειδές στρώμα, είναι η πιο επιφανειακή περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού και επομένως η νεώτερη εμφάνιση.

Αποτελείται από ένα πυκνό δίκτυο νευρικών ινών που προσανατολίζονται εφαπτομενικά. Αυτές οι ίνες προέρχονται από δενδρίτες πυραμιδικών και συγκολλημένων κυττάρων, οι άξονες των κυττάρων stellate και Martinotti.

Οι ομοιόμορφες ίνες που προέρχονται από τον θάλαμο, τη συσχέτιση και τις παραμορφώσεις μπορούν επίσης να βρεθούν στο μοριακό στρώμα. Όντας η πιο επιφανειακή περιοχή του φλοιού, στο μοριακό στρώμα δημιουργείται μεγάλος αριθμός συνάψεων μεταξύ διαφορετικών νευρώνων.

Εξωτερικό κοκκώδες στρώμα

Το εξωτερικό κοκκώδες στρώμα είναι η δεύτερη πιο επιφανειακή περιοχή του φλοιού και βρίσκεται κάτω από το μοριακό στρώμα. Περιέχει μεγάλο αριθμό μικρών πυραμιδοειδών και αστεροειδών κυττάρων.

Οι δενδρίτες των εξωτερικών κοκκωδών στιβάδων καταλήγουν στο μοριακό στρώμα και οι άξονες εισέρχονται σε βαθύτερα στρώματα του εγκεφαλικού φλοιού. Για το λόγο αυτό, το εξωτερικό κοκκώδες στρώμα διασυνδέεται με τις διάφορες περιοχές του φλοιού.

Εξωτερική πυραμιδική στρώση

Η εξωτερική πυραμιδική στρώση, όπως υποδηλώνει το όνομά της, αποτελείται από πυραμιδικά κύτταρα. Χαρακτηρίζεται από ένα ακανόνιστο σχήμα, δηλαδή το μέγεθος του στρώματος αυξάνεται από το όριο της επιφάνειας στο πιο βαθύ όριο.

Οι δενδρίτες των νευρώνων της πυραμιδοειδούς στιβάδας περνούν στο μοριακό στρώμα και οι άξονες ταξιδεύουν ως προεξοχές, συσχετισμοί ή κομιστικές ίνες προς τη λευκή ύλη που βρίσκεται μεταξύ των στρωμάτων του εγκεφαλικού φλοιού.

Εσωτερικό κοκκώδες στρώμα

Η εσωτερική κοκκώδης στρώση αποτελείται από κυλινδρικά κελιά τα οποία είναι διατεταγμένα σε πολύ συμπαγή μορφή. Έχει υψηλή συγκέντρωση οριζόντια διατεταγμένων ινών γνωστών ως εξωτερική ταινία του Baillarger.

Στρώμα γαγγλίου

Το στρώμα γαγγλίου ή το εσωτερικό πυραμιδικό στρώμα περιέχει πολύ μεγάλα και μεσαίου μεγέθους πυραμιδικά κύτταρα. Ομοίως, περιέχουν ένα μεγάλο αριθμό ινών διατεταγμένων οριζόντια που σχηματίζουν την εσωτερική ζώνη Baillarger.

Πολλαπλή στρώση

Τέλος, το πολυστρωματικό στρώμα, επίσης γνωστό ως στρώμα πολυμορφικών κυττάρων, περιέχει βασικά κύτταρα συγκόλλησης. Παρομοίως, περιέχει τροποποιημένα πυραμιδικά κύτταρα που περιέχουν τριγωνικό ή ωοειδές κυτταρικό σώμα.

Πολλές από τις νευρικές ίνες του πολύμορφου στρώματος εισέρχονται στην υποκείμενη λευκή ύλη και συνδέουν το στρώμα με τις ενδιάμεσες περιοχές.

Λειτουργική οργάνωση

Ο εγκεφαλικός φλοιός μπορεί επίσης να οργανωθεί ανάλογα με τις δραστηριότητες που εκτελούνται σε κάθε περιοχή. Με αυτή την έννοια, ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού επεξεργάζονται συγκεκριμένα σήματα ευαίσθητης, κινητικής και συνθετικής φύσης..

Ευαίσθητες περιοχές

Οι αισθητήριες περιοχές είναι περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού που λαμβάνουν πληροφορίες ευαίσθητου χαρακτήρα και είναι στενά συνδεδεμένες με την αντίληψη.

Οι πληροφορίες προσεγγίζουν τον εγκεφαλικό φλοιό κυρίως μέσω του οπίσθιου μισού και των δύο εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Οι πρωτεύουσες περιοχές περιέχουν τις πιο άμεσες συνδέσεις με τους περιφερειακούς αισθητήριους υποδοχείς.

Από την άλλη πλευρά, οι δευτερεύουσες αισθητήριες περιοχές και οι περιοχές σύνδεσης είναι συνήθως παρακείμενες στις πρωτεύουσες περιοχές. Γενικά, λαμβάνουν πληροφορίες τόσο από τις πρωτεύουσες περιοχές σύνδεσης όσο και από τις χαμηλότερες περιοχές του εγκεφάλου..

Το κύριο καθήκον των ζωνών σύνδεσης και των δευτερευόντων τομέων είναι η ενσωμάτωση ευαίσθητων εμπειριών για τη δημιουργία μοτίβων αναγνώρισης και συμπεριφοράς. Οι κύριες ευαίσθητες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού είναι:

1. Η πρωτογενής σωματοαισθητική περιοχή (περιοχές 1, 2 και 3).
2. Η κύρια οπτική περιοχή (περιοχή 17).
3. Η κύρια ακουστική περιοχή (περιοχή 41 και 42).
4. Η κύρια περιοχή γεύσης (περιοχή 43).
5. Η κύρια οσφρητική περιοχή (περιοχή 28).

Περιοχές κινητήρων

Οι περιοχές του κινητήρα βρίσκονται στο πρόσθιο τμήμα των ημισφαιρίων. Είναι υπεύθυνοι για την εκκίνηση των διαδικασιών του εγκεφάλου που σχετίζονται με την κίνηση και δημιουργούν τέτοιες δραστηριότητες.

Οι σημαντικότερες περιοχές κινητήρων είναι:

1. Η κύρια περιοχή κινητήρα (περιοχή 4).
2. Η περιοχή της γλώσσας ασκήσεων (περιοχή 44 και 45).

Περιοχές σύνδεσης

Οι περιοχές σύνδεσης του εγκεφαλικού φλοιού συσχετίζονται με τις πιο πολύπλοκες λειτουργίες ολοκλήρωσης. Αυτές οι περιοχές εκτελούν δραστηριότητες όπως οι διαδικασίες της μνήμης και της γνώσης, η διαχείριση των συναισθημάτων και η ανάπτυξη της λογικής, της βούλησης ή της κρίσης.

Ομοίως, οι περιοχές σύνδεσης διαδραματίζουν έναν ιδιαίτερα σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη των προσωπικοτήτων και των χαρακτηριστικών γνωρισμάτων των ανθρώπων. Ομοίως, είναι μια περιοχή του εγκεφάλου απαραίτητη για τον προσδιορισμό της νοημοσύνης.

Οι περιοχές σύνδεσης περιλαμβάνουν ορισμένες περιοχές κινητήρων καθώς και ειδικές αισθητήριες περιοχές.

Νευρικά κύτταρα

Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει μια μεγάλη ποικιλία κυττάρων μέσα του. Συγκεκριμένα, πέντε διαφορετικοί τύποι νευρώνων έχουν καθοριστεί σε αυτή την περιοχή του εγκεφάλου.

Πυραμιδικά κύτταρα

Τα πυραμιδικά κύτταρα είναι νευρώνες που χαρακτηρίζονται από το ότι έχουν σχήμα πυραμίδας. Τα περισσότερα από αυτά τα κύτταρα περιέχουν διάμετρο μεταξύ 10 και 50 μικρόμετρα.

Ωστόσο, υπάρχουν και μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα. Αυτά είναι γνωστά ως κύτταρα Betz και μπορούν να έχουν διάμετρο έως και 120 μικρόμετρα.

Τόσο τα μικρά πυραμιδικά κύτταρα όσο και τα μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα ευρίσκονται στην περιστροφική κυκλοφορία του κινητήρα και κυρίως εκτελούν δραστηριότητες που σχετίζονται με την κίνηση.

Στελετικά κύτταρα

Τα κύτταρα Stellate, επίσης γνωστά ως κύτταρα κοκκώδους, είναι μικροί νευρώνες. Έχουν συνήθως διάμετρο περίπου 8 μικρών και έχουν πολυγωνικό σχήμα.

Κύτταρα ατράκτου

Οι κυψελίδες είναι νευρώνες που έχουν τον κατακόρυφο κατά μήκος άξονα τους στην επιφάνεια. Συγκεντρώνονται κυρίως στα βαθύτερα φλοιώδη στρώματα του εγκεφάλου.

Ο νευρώνας αυτών των νευρώνων προέρχεται από το κατώτερο τμήμα του κυτταρικού σώματος και κατευθύνεται προς την λευκή ύλη ως προβολή, συσχέτιση ή κομιστική ίνα..

Cajal οριζόντια κελιά

Τα οριζόντια κύτταρα του cajal είναι μικρά κύματα που είναι προσανατολισμένα οριζόντια. Είναι στα πιο επιφανειακά στρώματα του εγκεφαλικού φλοιού και διαδραματίζουν κρίσιμο ρόλο στην ανάπτυξη αυτής της περιοχής του εγκεφάλου.

Τέτοια νευρώνες ανακαλύφθηκαν και περιγράφονται από Ramon y Cajal τέλη του δέκατου ένατου αιώνα, και μετέπειτα έρευνες έδειξαν ως κύτταρα είναι απαραίτητα για τον συντονισμό νευρωνικής δραστηριότητας.

Για την επίτευξη του θέση στον εγκεφαλικό φλοιό, οριζόντια κύτταρα του Cajal να μεταναστεύουν με συντονισμένο τρόπο κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης ο εγκέφαλος. Δηλαδή, αυτοί οι νευρώνες ταξιδεύουν από τον τόπο γέννησής τους στην επιφάνεια του εγκεφαλικού φλοιού.

Όσον αφορά το μοριακό πρότυπο αυτών των νευρώνων, Victor Borrell και Oscar Marin Νευροεπιστημών Ινστιτούτο Αλικάντε, κατέδειξαν ότι οι οριζόντιες κύτταρα του Cajal εμφανίζουν ένας προσανατολισμός των νευρωνικών στρωμάτων του φλοιού κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη.

Στην πραγματικότητα, η διασπορά αυτών των κυττάρων προέρχεται από τα αρχικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης. Τα κύτταρα γεννιούνται σε διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου και μεταναστεύουν στην επιφάνεια του εγκεφάλου για να τα καλύψουν εντελώς.

Τέλος, πρόσφατα έχει αποδειχθεί ότι οι μεμβράνες μηνιγγίτιδας έχουν άλλες λειτουργίες από τις προστατευτικές που υποτίθεται ότι είχαν αρχικά. Τα meninges χρησιμεύουν ως υπόστρωμα ή διαδρομή των οριζόντιων κυττάρων του cajal για την εφαπτόμενη μετανάστευσή τους κατά μήκος της επιφάνειας του φλοιού.

Τα κύτταρα του Martinotti

Οι τελευταίοι νευρώνες που αποτελούν τη νευρωνική δραστηριότητα του εγκεφαλικού φλοιού είναι τα γνωστά κύτταρα Martinotti. Αποτελούνται από μικρούς πολύμορφους νευρώνες που υπάρχουν σε όλα τα επίπεδα του εγκεφαλικού φλοιού.

Αυτοί οι νευρώνες οφείλουν το όνομά τους στον Carlo Martinotti, φοιτητή ερευνητή του Camilo Golgi, ο οποίος ανακάλυψε την ύπαρξη αυτών των κυττάρων του εγκεφαλικού φλοιού.

Τα κύτταρα Martinotti χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη πολυπολικών νευρώνων με βραχείς δενδροειδείς δένδροδες. Διαχέονται μέσω διαφόρων στρωμάτων του εγκεφαλικού φλοιού και στέλνουν τους άξονες τους στο μοριακό στρώμα, όπου σχηματίζονται οι αξονικές εκβολές.

Πρόσφατη έρευνα σε αυτούς τους νευρώνες έδειξε ότι τα κύτταρα Martinotti συμμετέχουν στον ανασταλτικό μηχανισμό του εγκεφάλου.

Συγκεκριμένα, όταν ένας νευρώνας πυραμιδική (η οποία είναι ο πιο κοινός τύπος του νευρώνα στον εγκεφαλικό φλοιό) ξεκινά υπερδιέγερση, κύτταρα τίϊηοίίί αρχίζουν να μεταδίδουν ανασταλτικά σήματα σε νευρικών κυττάρων γύρω.

Υπό αυτή την έννοια, συμπεραίνεται ότι η επιληψία θα μπορούσε να συσχετιστεί έντονα με ένα έλλειμμα κυττάρων Martinotti ή με μια ανεπάρκεια της δραστηριότητας αυτών των νευρώνων. Σε αυτές τις στιγμές, η νευρική μετάδοση του εγκεφάλου δεν ρυθμίζεται πλέον από αυτά τα κύτταρα, γεγονός που προκαλεί ανισορροπία στη λειτουργία του φλοιού..

Αναφορές

1. Αbeles Μ, Goldstein ΜΗ. Λειτουργική αρχιτεκτονική στον πρωταρχικό ακουστικό φλοιό της γάτας. Διοργάνωση και οργάνωση σε βάθος σύμφωνα με το βάθος. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Τερματισμός προσαγωγών νευραξόνων στο φλοιό του μακάκου. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Κορτικοί νευρώνες με ιδιαίτερη αναφορά στους κορυφαίους δενδρίτες. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Από τα κύτταρα του Felipe J. Chandelier και την επιληψία. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​Ρ. Γενετικός έλεγχος της ανάπτυξης του φλοιού. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.