Χαρακτηριστικά, Δομή και Λειτουργίες Thilacoids



Το θυλακοειδή είναι διαμερίσματα με τη μορφή επίπεδων σάκων που βρίσκονται μέσα στους χλωροπλάστες σε φυτικά κύτταρα φυτών, σε κυανοβακτήρια και άλγη. Συνήθως οργανώνονται σε μια δομή που ονομάζεται grana-plural granum- και μοιάζει με μια στοίβα νομισμάτων.

Τα τιλακοειδή θεωρούνται το τρίτο σύστημα μεμβρανών χλωροπλαστών, εκτός από την εσωτερική και την εξωτερική μεμβράνη του εν λόγω οργανίου. Η μεμβράνη αυτής της δομής διαχωρίζει το εσωτερικό του θυλακοειδούς από το στρώμα του χλωροπλάστη και έχει μια σειρά χρωστικών και πρωτεϊνών που εμπλέκονται σε μεταβολικές οδούς..

Στα θυλακοειδή οι βιοχημικές αντιδράσεις είναι απαραίτητες για τη φωτοσύνθεση, μια διαδικασία με την οποία τα φυτά παίρνουν το φως του ήλιου και το μετατρέπουν σε υδατάνθρακες. Συγκεκριμένα, διαθέτουν τα απαραίτητα μηχανήματα αγκυροβολημένα στη μεμβράνη τους για να πραγματοποιήσουν τη φάση που εξαρτάται από το φως του ήλιου, όπου το φως παγιδεύεται και μετατρέπεται σε ενέργεια (ATP) και NADPH.

Ευρετήριο

  • 1 Γενικά χαρακτηριστικά
  • 2 Δομή
    • 2.1 Μεμβράνη θυλακοειδούς
    • 2.2 Σύνθεση λιπιδίων της μεμβράνης
    • 2.3 Πρωτεϊνική σύνθεση της μεμβράνης
    • 2.4 Lumen του θυλακοειδούς
  • 3 Λειτουργίες
    • 3.1 Στάδια φωτοσύνθεσης
    • 3.2 Στάδιο εξαρτώμενο από το φως
    • 3.3 Φωτοφωσφορυλίωση
  • 4 Εξέλιξη
  • 5 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά

Τα τιλακοειδή είναι ένα εσωτερικό τρισδιάστατο μεμβρανώδες σύστημα χλωροπλαστών. Οι πλήρως ώριμοι χλωροπλάστες έχουν 40 έως 60 κόκκους στοιβάζονται, με διάμετρο μεταξύ 0,3 και 0,6 μm.

Ο αριθμός των θυλακοειδών που αποτελούν τους κόκκους ποικίλλει ευρέως: από λιγότερους από 10 σάκους σε φυτά που εκτίθενται σε επαρκή ηλιακή ακτινοβολία, σε περισσότερα από 100 θυλακοειδή σε φυτά που ζουν σε περιβάλλον με εξαιρετική σκιά.

Τα στοιβαγμένα θυλακοειδή συνδέονται μεταξύ τους σχηματίζοντας ένα συνεχές διαμέρισμα εντός του χλωροπλάστη. Το εσωτερικό του θυλακοειδούς είναι ένα αρκετά ευρύχωρο διαμέρισμα υδαρής φύσης.

Η μεμβράνη των θυλακοειδών είναι απαραίτητη για τη φωτοσύνθεση, καθώς το πρώτο στάδιο της διαδικασίας λαμβάνει χώρα εκεί.

Δομή

Τα θυλακοειδή είναι οι δομές που κυριαρχούν μέσα σε ένα πλήρως ώριμο χλωροπλάστη. Εάν ο χλωροπλάστης είναι ορατός στο παραδοσιακό οπτικό μικροσκόπιο, μπορεί να παρατηρηθούν κάποια είδη κόκκων.

Αυτές είναι οι στοίβες θυλακοειδούς. επομένως, οι πρώτοι παρατηρητές αυτών των δομών τους αποκαλούσαν "grana".

Με τη βοήθεια του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου η εικόνα θα μπορούσε να διευρυνθεί και συνήχθη το συμπέρασμα ότι η φύση αυτών των κόκκων ήταν στην πραγματικότητα στοιβαγμένα θυλακοειδή.

Ο σχηματισμός και η δομή της μεμβράνης των θυλακοειδών εξαρτάται από χλωροπλάστη σχηματισμό από μια ακόμη αδιαφοροποίητα πλαστίδιο, γνωστή ως protoplastidio. Η παρουσία φωτός διεγείρει τη μετατροπή σε χλωροπλάστες, και αργότερα το σχηματισμό στοιβαγμένων θυλακοειδών.

Μεμβράνη Thylakoid

Σε χλωροπλάστες και κυανοβακτήρια, η θυλακοειδής μεμβράνη δεν έρχεται σε επαφή με το εσωτερικό τμήμα της μεμβράνης πλάσματος. Ωστόσο, ο σχηματισμός της μεμβράνης θυλακοειδούς αρχίζει με την εισαγωγή της εσωτερικής μεμβράνης.

Στα κυανοβακτήρια και σε ορισμένα είδη φυκών, τα θυλακοειδή σχηματίζονται από ένα μόνο στρώμα ελασμάτων. Σε αντίθεση, υπάρχει ένα πιο περίπλοκο σύστημα που βρέθηκε σε ώριμους χλωροπλάστες.

Σε αυτή την τελευταία ομάδα, μπορούν να διακριθούν δύο βασικά τμήματα: οι κόκκοι και το έλασμα του στρώματος. Ο πρώτος αποτελείται από μικρούς δίσκους και ο δεύτερος είναι υπεύθυνος για τη σύνδεση αυτών των στοίβων μεταξύ τους, σχηματίζοντας μια συνεχή δομή: τον αυλό του θυλακοειδούς.

Σύνθεση λιπιδίων της μεμβράνης

Τα λιπίδια που σχηματίζουν την μεμβράνη είναι άκρως εξειδικευμένη και αποτελούνται από σχεδόν το 80% γαλακτοζυλο διακυλογλυκερόλη: διακυλογλυκερόλη και διγαλακτοζυλ διακυλογλυκερόλη monogalactosyl. Αυτά τα γαλακτολιπίδια έχουν πολύ ακόρεστες αλυσίδες, χαρακτηριστικές των θυλακοειδών.

Με τον ίδιο τρόπο, η θυλακοειδής μεμβράνη περιέχει λιπίδια, όπως φωσφατιδυλογλυκερόλη, σε μικρότερη αναλογία. Τα αναφερόμενα λιπίδια δεν κατανέμονται ομοιογενώς και στα δύο στρώματα της μεμβράνης. υπάρχει ένας ορισμένος βαθμός ασυμμετρίας που φαίνεται να συμβάλλει στη λειτουργία της δομής.

Σύνθεση πρωτεΐνης της μεμβράνης

Τα συστήματα εικόνας Ι και ΙΙ είναι τα κυρίαρχα πρωτεϊνικά συστατικά αυτής της μεμβράνης. Βρέθηκαν συνδεδεμένες με το σύμπλοκο κυτοχρώματος b6F και της συνθετάσης ΑΤΡ.

Έχει βρεθεί ότι τα περισσότερα στοιχεία του φωτοσυστήματος II βρίσκεται στις μεμβράνες των στοιβαγμένων grana ενώ φωτοσυστήματος Ι βρίσκεται κυρίως σε θυλακοειδών μεμβρανών unstacked. Δηλαδή, υπάρχει φυσικός διαχωρισμός μεταξύ των δύο φωτοσυστημάτων.

Αυτά τα σύμπλοκα περιλαμβάνουν ενσωματωμένες πρωτεΐνες μεμβράνης, περιφερειακές πρωτεΐνες, συμπαράγοντες και μια ποικιλία χρωστικών ουσιών.

Lumen του θυλακοειδούς

Το εσωτερικό του θυλακοειδούς αποτελείται από μια υδατική και πυκνή ουσία, η σύνθεση της οποίας είναι διαφορετική από εκείνη του στρώματος. Συμμετέχει στην φωτοφωσφορυλίωση, αποθηκεύοντας τα πρωτόνια που θα παράγουν τη δύναμη του κινητήρα πρωτονίων για τη σύνθεση του ΑΤΡ. Σε αυτή τη διαδικασία, το pH του αυλού μπορεί να φθάσει το 4.

Στο πρωτεόνο του αυλού του μοντέλου οργανισμού Arabidopsis thaliana έχουν εντοπιστεί περισσότερες από 80 πρωτεΐνες, αλλά οι λειτουργίες τους δεν έχουν αποσαφηνιστεί πλήρως.

Οι πρωτεΐνες αυλό εμπλέκονται στη ρύθμιση της βιογένεσης των θυλακοειδών και τη δραστηριότητα και τον κύκλο εργασιών πρωτεΐνη σχηματίζει σύμπλοκα φωτοσυνθετική, ειδικά φωτοσύστημα II και ΝΑϋ (Ρ) Η deshidrogensa.

Λειτουργίες

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης, ζωτικής σημασίας για τα λαχανικά, αρχίζει στα θυλακοειδή. Η μεμβράνη που τα οριοθετεί με το στρώμα χλωροπλάστης έχει όλα τα ενζυματικά μηχανήματα που είναι απαραίτητα για την εμφάνιση φωτοσυνθετικών αντιδράσεων.

Στάδια φωτοσύνθεσης

Η φωτοσύνθεση μπορεί να χωριστεί σε δύο βασικά στάδια: ελαφρές αντιδράσεις και σκοτεινές αντιδράσεις.

Όπως υποδηλώνει το όνομα, οι αντιδράσεις που ανήκουν στην πρώτη ομάδα μπορούν να προχωρήσουν μόνο με την παρουσία φωτός, ενώ εκείνες της δεύτερης ομάδας μπορούν να προκύψουν με ή χωρίς αυτήν. Σημειώστε ότι δεν είναι απαραίτητο το περιβάλλον να είναι "σκοτεινό", είναι μόνο ανεξάρτητο από το φως.

Η πρώτη ομάδα αντιδράσεων, "φωτεινή", εμφανίζεται στο θυλακοειδές και μπορεί να συνοψιστεί ως εξής: φως + χλωροφύλλη + 12 Η2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Ρi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ΑΤΡ.

Η δεύτερη ομάδα αντιδράσεων εμφανίζεται στο στρώμα χλωροπλάστης και παίρνει τα ATP και NADPH που συντίθενται στο πρώτο στάδιο για να μειώσουν τον άνθρακα από το διοξείδιο του άνθρακα στη γλυκόζη (C6H12Ο6). Το δεύτερο στάδιο μπορεί να συνοψιστεί ως εξής: 12 NADPH + 18 ΑΤΡ + 6 CO2 à C6H12Ο6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Ρi + 6 Η2Ο.

Στάδιο εξαρτώμενο από το φως

Οι αντιδράσεις φωτός περιλαμβάνουν μια σειρά δομών γνωστών ως φωτοσυστατικά, τα οποία βρίσκονται στη θυλακοειδή μεμβράνη και περιέχουν περίπου 300 μόρια χρωστικής, συμπεριλαμβανομένης της χλωροφύλλης..

Υπάρχουν δύο τύποι φωτοσυστήματος: ο πρώτος έχει μέγιστη απορρόφηση φωτός 700 νανόμετρα και είναι γνωστή ως Ρ700, ενώ το δεύτερο ονομάζεται P680. Και οι δύο ενσωματώνονται στην θυλακοειδής μεμβράνη.

Η διαδικασία ξεκινά όταν ένα από τα πιγμέντα απορροφά ένα φωτόνιο και αυτό "αναπηδά" προς άλλες χρωστικές ουσίες. Όταν ένα μόριο χλωροφύλλης απορροφά το φως, ένα ηλεκτρόνιο πηδάει και ένα άλλο μόριο το απορροφά. Το μόριο που έχασε το ηλεκτρόνιο είναι πλέον οξειδωμένο και έχει αρνητικό φορτίο.

Το P680 παγιδεύει φωτεινή ενέργεια από χλωροφύλλη α. Σε αυτό το φωτοσύστημα, ένα ηλεκτρόνιο ρίχνεται σε ένα υψηλότερο ενεργειακό σύστημα σε έναν δέκτη πρωτεύοντος ηλεκτρονίου.

Αυτό το ηλεκτρόνιο πέφτει στο φωτοσύστημα Ι, περνώντας από την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Αυτό το σύστημα αντιδράσεων οξείδωσης και αναγωγής είναι υπεύθυνο για τη μεταφορά πρωτονίων και ηλεκτρονίων από ένα μόριο σε άλλο.

Με άλλα λόγια, υπάρχει μια ροή ηλεκτρονίων από το νερό στο φωτοσύστημα II, το φωτοσύστημα I και το NADPH.

Φωτοφωσφορυλίωση

Ένα τμήμα των πρωτονίων που παράγονται από αυτό το σύστημα οι αντιδράσεις βρίσκονται στο εσωτερικό του των θυλακοειδών (ονομάζεται επίσης φως θυλακοειδών), δημιουργώντας μια χημική βαθμίδα η οποία παράγει μία δύναμη πρωτονίων-κίνητρο.

Τα πρωτόνια κινούνται από το χώρο του θυλακοειδούς στο στρώμα, ευνοϊκά ακολουθώντας την ηλεκτροχημική κλίση. δηλαδή, αφήνουν το θυλακοειδές.

Ωστόσο, η διέλευση των πρωτονίων δεν είναι οπουδήποτε στη μεμβράνη, πρέπει να το κάνουν μέσω ενός πολύπλοκου ενζυμικού συστήματος που ονομάζεται συνθετάση ΑΤΡ.

Αυτή η κίνηση των πρωτονίων μέσα στο στρώμα προκαλεί το σχηματισμό της ΑΤΡ ξεκινώντας διαδικασίας ADP ανάλογη με ό, τι συμβαίνει στα μιτοχόνδρια. Η σύνθεση του ΑΤΡ χρησιμοποιώντας φως ονομάζεται φωτοφωσφορυλίωση.

Αυτές οι αναφερθείσες φάσεις συμβαίνουν ταυτόχρονα: η χλωροφύλλη στο φωτοσύστημα II χάνει ένα ηλεκτρόνιο και πρέπει να το αντικαταστήσει με ένα ηλεκτρόνιο που προέρχεται από τη ρήξη ενός μορίου νερού. το φωτοσύστημα παγιδεύει το φως, οξειδώνει και απελευθερώνει ένα ηλεκτρόνιο που παγιδεύεται από το NADP+.

Το λείπει ηλεκτρόνιο του φωτοσυστήματος Ι αντικαθίσταται από αυτό που προκύπτει από το φωτοσύστημα II. Αυτές οι ενώσεις θα χρησιμοποιηθούν σε επακόλουθες αντιδράσεις σταθεροποίησης άνθρακα, στον κύκλο Calvin.

Εξέλιξη

Η εξέλιξη της φωτοσύνθεσης ως διαδικασία απελευθέρωσης οξυγόνου επέτρεψε τη ζωή όπως την ξέρουμε.

Προτείνεται ότι η φωτοσύνθεση αναπτύχθηκε πριν από μερικά δισεκατομμύρια χρόνια στον πρόγονο που προκάλεσε τα σημερινά κυανοβακτήρια, από ένα ανοξικό φωτοσυνθετικό σύμπλεγμα.

Προτείνεται η εξέλιξη της φωτοσύνθεσης να συνοδεύεται από δύο απαραίτητα γεγονότα: τη δημιουργία του φωτοσυστήματος Ρ680 και τη γένεση ενός συστήματος εσωτερικών μεμβρανών, χωρίς σύνδεση με την κυτταρική μεμβράνη.

Υπάρχει μια πρωτεΐνη που ονομάζεται Vipp1 απαραίτητη για το σχηματισμό θυλακοειδών. Πράγματι, αυτή η πρωτεΐνη είναι παρούσα σε φυτά, φύκη και κυανοβακτήρια, αλλά απουσιάζει σε βακτήρια που εκτελούν φωτοσύνθεση ανοξική.

Πιστεύεται ότι αυτό το γονίδιο θα μπορούσε να προέρχεται από γονιδιακή επανάληψη στον πιθανό πρόγονο των κυανοβακτηρίων. Υπάρχει μόνο μία περίπτωση κυανοβακτηρίων που είναι ικανή για φωτοσύνθεση με οξυγόνο και δεν έχει θυλακοειδή: το είδος Gloeobacter violaceus.

Αναφορές

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Βιοχημεία 5η έκδοση. Νέα Υόρκη: W H Freeman. Περίληψη Διατίθεται στη διεύθυνση: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Το κύτταρο: μια μοριακή προσέγγιση. 2η έκδοση. Σάντερλαντ (ΜΑ): Sinauer Associates. Φωτοσύνθεση. Διατίθεται στη διεύθυνση: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, Η., & Schnek, Α. (2006). Πρόσκληση στη Βιολογία. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, Ρ. J., & Aro, Ε. Μ. (2013). Κατανόηση των ρόλων του θυλακοειδούς αυλού στην ρύθμιση της φωτοσύνθεσης. Τα σύνορα στην επιστήμη των φυτών, 4, 434.
  5. Staehelin, L. Α. (2003). Δομή χλωροπλάστη: από κόκκους χλωροφύλλης έως υπερ-μοριακή αρχιτεκτονική μεμβρανών θυλακοειδούς. Έρευνα Φωτοσύνθεσης, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, Ε. (2007). Φυσιολογία φυτών. Πανεπιστήμιο Jaume Ι.
  7. Vothknecht, U.C., & Westhoff, Ρ. (2001). Βιογένεση και προέλευση θυλακοειδών μεμβρανών. Biochimica et Biophysica Acta (ΒΒΑ) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.