Χαρακτηριστικά θερμόφιλα, ταξινόμηση και περιβάλλοντα



Το θερμόφιλους είναι ένας υπότυπος εξωφρενοειδών οργανισμών που χαρακτηρίζονται από ανοχή στις υψηλές θερμοκρασίες μεταξύ 50 ° C και 75 ° C, είτε επειδή σε αυτά τα ακραία περιβάλλοντα διατηρούνται αυτές οι τιμές θερμοκρασίας ή επειδή συχνά επιτυγχάνονται.

Οι θερμόφιλοι οργανισμοί είναι συνήθως βακτήρια ή αρχάδια, ωστόσο υπάρχουν metazoans (ευκαρυωτικοί οργανισμοί που είναι ετερότροφοι και ιστός), που αναπτύσσονται επίσης σε ζεστά μέρη.

θαλάσσιων οργανισμών που σχετίζονται συμβιωτικά με θερμόφιλα βακτηρίδια, μπορεί να προσαρμοστεί σε αυτές τις υψηλές θερμοκρασίες είναι επίσης γνωστές και έχουν επίσης αναπτύξει βιοχημικών μηχανισμών όπως τροποποιημένη αιμοσφαιρίνη, υψηλού όγκου αίματος, μεταξύ άλλων, που τους επιτρέπουν να ανέχονται την τοξικότητα των σουλφιδίων και ενώσεων θείου.

Πιστεύεται ότι οι θερμοφιλικοί προκαρυώτες ήταν τα πρώτα απλά κύτταρα στην εξέλιξη της ζωής και ότι κατοικούσαν σε περιοχές με ηφαιστειακή δραστηριότητα και ζεστούς στους ωκεανούς.

Παραδείγματα τέτοιων θερμόφιλων οργανισμών είναι εκείνα που ζουν κοντά υδροθερμικών ή διεξόδους στον πυθμένα του ωκεανού, όπως τα μεθανογόνων βακτηρίων (μεθάνιο που παράγουν) και δακτυλιοειδής σκώληκας Riftia pachyptila.

Οι κύριοι βιότοποι στους οποίους μπορούν να βρεθούν θερμόφιλοι είναι:

  • Χερσαία υδροθερμικά περιβάλλοντα.
  • Θαλάσσια υδροθερμικά περιβάλλοντα.
  • Καυτές ερήμους.

Ευρετήριο

  • 1 Χαρακτηριστικά των θερμοφιλικών οργανισμών
    • 1.1 Διακεκριμένα χαρακτηριστικά θερμοφιλικών οργανισμών
  • 2 Ταξινόμηση θερμοφιλικών οργανισμών
  • 3 Θερμόφιλοι οργανισμοί και το περιβάλλον τους
    • 3.1 Χερσαία υδροθερμικά περιβάλλοντα
    • 3.2 Παραδείγματα οργανισμών που κατοικούν σε χερσαία υδροθερμικά περιβάλλοντα
    • 3.3 Βακτήρια
    • 3.4 Αψίδες
    • 3.5 Ευκαριώτες
    • 3.6 Θαλάσσια υδροθερμικά περιβάλλοντα
    • 3.7 Παραδείγματα πανίδας που σχετίζονται με θαλάσσια υδροθερμικά περιβάλλοντα
    • 3.8 Καυτές ερήμους
    • 3.9 Τύποι ερήμων
    • 3.10 Παραδείγματα θερμόφιλων οργανισμών ερήμου
  • 4 Αναφορές

Χαρακτηριστικά των θερμοφιλικών οργανισμών

Θερμοκρασία: κρίσιμος αβιοτικός παράγοντας για την ανάπτυξη μικροοργανισμών

Η θερμοκρασία είναι ένας από τους βασικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση των ζωντανών όντων. Κάθε είδος έχει μια σειρά θερμοκρασιών μεταξύ των οποίων μπορεί να επιβιώσει, ωστόσο, έχει μια βέλτιστη ανάπτυξη και ανάπτυξη σε συγκεκριμένες θερμοκρασίες.

Ο ρυθμός ανάπτυξης κάθε οργανισμού μπορεί να εκφραστεί γραφικά σε σχέση με τη θερμοκρασία, λαμβάνοντας τις τιμές που αντιστοιχούν στις κρίσιμες κρίσιμες θερμοκρασίες (ελάχιστο, βέλτιστο και μέγιστο)..

Ελάχιστες θερμοκρασίες

Στις ελάχιστες θερμοκρασίες ανάπτυξης ενός οργανισμού, συμβαίνει μείωση της ρευστότητας της κυτταρικής μεμβράνης και οι διαδικασίες μεταφοράς και ανταλλαγής υλικών, όπως η είσοδος θρεπτικών ουσιών και η έξοδος τοξικών ουσιών, μπορεί να σταματήσει.

Μεταξύ της ελάχιστης θερμοκρασίας και της βέλτιστης θερμοκρασίας αυξάνεται ο ρυθμός ανάπτυξης των μικροοργανισμών.

Βέλτιστη θερμοκρασία

Στη βέλτιστη θερμοκρασία, οι μεταβολικές αντιδράσεις εμφανίζονται με τη μέγιστη δυνατή αποτελεσματικότητα.

Μέγιστη θερμοκρασία

Πάνω από τη βέλτιστη θερμοκρασία, παρατηρείται μείωση του ρυθμού ανάπτυξης στη μέγιστη θερμοκρασία που μπορεί να γίνει ανεκτή από τον κάθε οργανισμό.

Σε αυτές τις υψηλές θερμοκρασίες αποδιάταξη και απενεργοποίηση τις δομικές και λειτουργικές πρωτεΐνες και ένζυμα, χάνοντας έτσι γεωμετρική διαμόρφωση τους και συγκεκριμένη χωρική διαμόρφωση, τα κυτταροπλασματικά ρήξεις μεμβράνης και της θερμικής λύσης ή ρήξη λαμβάνει χώρα από τη θερμότητα.

Κάθε μικροοργανισμός έχει τις ελάχιστες, βέλτιστες και μέγιστες θερμοκρασίες λειτουργίας και ανάπτυξης. Τα θερμόφιλα έχουν εξαιρετικά υψηλές τιμές σε αυτές τις τρεις θερμοκρασίες.

Διακριτικά χαρακτηριστικά θερμοφιλικών οργανισμών

  • Οι θερμοφιλικοί οργανισμοί έχουν υψηλούς ρυθμούς ανάπτυξης, αλλά τους μικρούς χρόνους ζωής.
  • Έχουν πολλά λιπίδια ή κορεσμένα λίπη μακριάς αλυσίδας στην κυτταρική μεμβράνη. αυτός ο τύπος κορεσμένων λιπών είναι σε θέση να απορροφήσει τη θερμότητα και να πάει σε υγρή κατάσταση σε υψηλές θερμοκρασίες (τήξη), χωρίς να καταστραφεί.
  • Οι δομικές και λειτουργικές πρωτεΐνες του είναι πολύ σταθερές έναντι θερμότητας (θερμοσταθερή), μέσω ομοιοπολικών δεσμών και ειδικών διαμοριακών δυνάμεων που ονομάζονται δυνάμεις διασποράς του Λονδίνου.
  • Έχουν επίσης ειδικά ένζυμα για τη διατήρηση της μεταβολικής λειτουργίας σε υψηλές θερμοκρασίες.
  • Είναι γνωστό ότι αυτοί οι θερμόφιλοι μικροοργανισμοί μπορούν να χρησιμοποιήσουν τα σουλφίδια και τις άφθονες ενώσεις θείου σε ηφαιστειακές περιοχές, ως πηγές θρεπτικών συστατικών για τη μετατροπή τους σε οργανική ύλη.

Ταξινόμηση θερμοφιλικών οργανισμών

Οι θερμόφιλοι οργανισμοί μπορούν να χωριστούν σε τρεις ευρείες κατηγορίες:

  • Μέτρια θερμόφιλα, (βέλτιστο μεταξύ 50-60 ° C).
  • Ακραία θερμόφιλα (βέλτιστο κοντά στους 70 ° C).
  • Υπερθόμορφα (βέλτιστο κοντά στους 80 ° C).

Θερμόφιλοι οργανισμοί και το περιβάλλον τους

Χερσαία υδροθερμικά περιβάλλοντα

Οι υδροθερμικές τοποθεσίες είναι εκπληκτικά κοινές και διανέμονται ευρέως. Μπορούν να χωριστούν σε γενικές γραμμές σε εκείνες που σχετίζονται με ηφαιστειακές περιοχές και εκείνες που δεν είναι..

Οι υδροθερμικές περιβάλλοντα που έχουν υψηλότερες θερμοκρασίες γενικά σχετίζεται με ηφαιστειακά χαρακτηριστικά (λέβητες, αποτυχίες, περιορίζει τεκτονικές πλάκες, λεκάνες οπίσθιο τόξο), που επιτρέπουν την μάγμα μετάβαση σε ένα βάθος όπου μπορεί αλληλεπιδρούν άμεσα με τα υπόγεια ύδατα βαθιά.

Τα καυτά σημεία συχνά συνοδεύονται από άλλα χαρακτηριστικά που δυσχεραίνουν τη ζωή, όπως το pH, η οργανική ύλη, η χημική σύνθεση και η ακραία αλατότητα..

Οι κάτοικοι των χερσαίων υδροθερμικών συνθηκών, επομένως, επιβιώνουν παρουσία αρκετών ακραίων συνθηκών. Αυτοί οι οργανισμοί είναι γνωστοί ως πολυεξτραμφολικοί.

Παραδείγματα οργανισμών που κατοικούν σε χερσαία υδροθερμικά περιβάλλοντα

Οι οργανισμοί που ανήκουν στους τρεις τομείς (ευκαρυωτικά, βακτηρίδια και αρχαίοι) έχουν αναγνωριστεί σε χερσαία υδροθερμικά περιβάλλοντα. Η ποικιλία αυτών των οργανισμών καθορίζεται κυρίως από τη θερμοκρασία.

Ενώ μια ποικίλη ποικιλία βακτηριδιακών ειδών κατοικούν σε μέτρια θερμόφιλα περιβάλλοντα, τα φωτοαυτοτόπια μπορούν να κυριαρχούν στη μικροβιακή κοινότητα και να σχηματίζουν μακροσκοπικές δομές "χαλιών" ή "χαλιών"..

Αυτά τα «χαλιά φωτοσυνθετικής» είναι παρόντες στην επιφάνεια των πιο ουδέτερο και αλκαλικό θερμές πηγές (ρΗ μεγαλύτερο από 7,0) σε θερμοκρασίες μεταξύ 40-71 ° C, με κυανοβακτήρια καθιερωθεί ως κύρια κυρίαρχη παραγωγούς.

Πάνω από 55 ° C, τα φωτοσυνθετικά χαλιά κατοικούνται κυρίως από μονοκύτταρα κυανοβακτήρια όπως Synechococcus sp.

Βακτήρια

Τα φωτοσυνθετικά μικροβιακά χαλιά μπορούν επίσης να κατοικούνται κυρίως από βακτήρια των γένη Χλωροφλέξ και Roseiflexus, και τα δύο μέλη της σειράς Chloroflexales.

Όταν συνδέονται με κυανοβακτήρια, το είδος του Chloreflexus και Roseiflexus αναπτύσσονται βέλτιστα σε φωτοετεροτροφικές συνθήκες.

Εάν το pH είναι οξύ, τα γένη είναι κοινά Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylocorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium και Θερμόδιοσυσσωρευτής.

Σε υπερθερμόφιλες πηγές (μεταξύ 72-98 ° C) είναι γνωστό ότι δεν λαμβάνει χώρα φωτοσύνθεση, η οποία επιτρέπει την κυριαρχία των χημειοθωπαθοτροφικών βακτηριδίων.

Αυτοί οι οργανισμοί ανήκουν στο φυλή Aquificae και είναι κοσμοπολίτικοι. μπορεί να οξειδώσει υδρογόνο ή μοριακό θείο με οξυγόνο ως δέκτη ηλεκτρονίων και να σταθεροποιήσει τον άνθρακα μέσω της οδού αναγωγικού τρικαρβοξυλικού οξέος (rTCA).

Αψίδες

Η πλειονότητα των καλλιεργημένων και μη καλλιεργημένων αρχαίων που εντοπίστηκαν σε ουδέτερα και αλκαλικά θερμικά περιβάλλοντα ανήκουν στο φύλλο Crenarchaeota.

Είδη όπως Θερμόφυλλο εκκρεμούς, Thermospaera aggregans o Στερίωση υδρογονοφίλων Nitrosocaldus yellowstonii, πολλαπλασιάζονται κάτω από τους 77 ° C και Θερμοπρωτεϊνούχο ουδετερόφιλο, Vulcanisaeta distributa, εκκρεμοδικία Thermofilum, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis ε Ignisphaera aggregans, σε πηγές με θερμοκρασία μεγαλύτερη από 80 ° C.

Στα όξινα περιβάλλοντα, υπάρχουν οι αρχαιές των γενών: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium και Galdivirga.

Ευκαρυωτικά

Εντός των ευκαρυωτών ουδέτερων και αλκαλικών πηγών μπορεί να αναφερθεί Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia και Oramoeba funiarolia.

Σε όξινες πηγές μπορείτε να βρείτε τα είδη: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium o Galdieria.

Θαλάσσια υδροθερμικά περιβάλλοντα

Με θερμοκρασίες κυμαινόμενες από 2 ° C έως πάνω από 400 ° C, επί αρκετές χιλιάδες λίβρες ανά τετραγωνική ίντσα (psi), και υψηλές συγκεντρώσεις τοξικών υδρόθειου (ρΗ 2.8), υδροθερμικές βαθέων υδάτων ίσως το πιο ακραία περιβάλλοντα στον πλανήτη μας.

Σε αυτό το οικοσύστημα, τα μικρόβια χρησιμεύουν ως ο κατώτερος κρίκος στην τροφική αλυσίδα, απορροφώντας την ενέργεια τους από τη γεωθερμική θερμότητα και τις χημικές ουσίες που βρίσκονται στα βάθη του εσωτερικού της Γης..

Παραδείγματα της πανίδας που σχετίζεται με θαλάσσια υδροθερμικά περιβάλλοντα

Η πανίδα που συσχετίζεται με αυτές τις πηγές ή τα ανοίγματα είναι πολύ διαφορετική και οι υφιστάμενες σχέσεις μεταξύ των διαφορετικών ταξινομικών δεν είναι ακόμη πλήρως κατανοητές.

Μεταξύ των ειδών που έχουν απομονωθεί είναι και τα βακτήρια και τα αρχαία. Για παράδειγμα, έχουν απομονωθεί οι αρχαιές του γένους Μεθανόκοκκος, Μεθανόπυος και αναερόβια θερμόφιλα βακτήρια του γένους Caminibacter.

Τα βακτηρίδια αναπτύσσονται σε βιοφίλμ που τροφοδοτούν με πολλαπλούς οργανισμούς, όπως αμφίποδα, copepods, σαλιγκάρια, καβούρια γαρίδας, σωληνοειδείς σκώληκες, ψάρια και χταπόδια.

Ένα κοινό πανόραμα αποτελείται από συσσωρεύσεις μυδιών, Bathymodiolus thermophilus, μήκους άνω των 10 cm, οι οποίοι συσσωρεύονται σε ρωγμές βασαλτικής λάβας. Αυτές συνήθως συνοδεύονται από πολυάριθμα καβούρια Galapagos (Munidopsis subsquamosa).

Ένας από τους πιο ασυνήθιστους οργανισμούς που βρέθηκαν είναι ο σωληνωτός σκώληκας Riftia pachyptila, που μπορούν να ομαδοποιηθούν σε μεγάλες ποσότητες και να φθάσουν σε μεγέθη κοντά στα 2 μέτρα.

Αυτά τα σωληνοειδή σκουλήκια δεν έχουν στόμα, στομάχι, ή πρωκτό (δηλαδή, δεν έχουν πεπτικό σύστημα). είναι μια εντελώς κλειστή τσάντα, χωρίς κανένα άνοιγμα στο εξωτερικό περιβάλλον.

Το έντονο κόκκινο χρώμα της πένας στο άκρο οφείλεται στην παρουσία εξωκυτταρικής αιμοσφαιρίνης. Υδρόθειο μεταφέρεται μέσω των νηματίων κυτταρικής μεμβράνης που σχετίζεται με αυτό το στυλό, και από εξωκυτταρική αιμοσφαιρίνη φθάνει σε μία εξειδικευμένη «ιστός» που ονομάζεται trophosome εντελώς ένωση chemosynthetic βακτήρια συμβιωτική.

Μπορεί να ειπωθεί ότι αυτά τα σκουλήκια έχουν έναν εσωτερικό «κήπο» βακτηρίων που τρέφονται με υδρόθειο και παρέχουν το «φαγητό» για τον σκουλήκι, μια εξαιρετική προσαρμογή.

Καυτές ερήμους

Οι καυτές ερήμους καλύπτουν μεταξύ 14 και 20% της επιφάνειας της Γης, περίπου 19-25 εκατομμύρια χιλιόμετρα.

Οι πιο hot ερήμους, όπως η Σαχάρα της Βόρειας Αφρικής και τις ερήμους της νοτιοδυτικής ΗΠΑ, το Μεξικό και την Αυστραλία, βρίσκονται σε όλες τις τροπικές περιοχές τόσο στο βόρειο ημισφαίριο και το νότιο ημισφαίριο (μεταξύ περίπου 10 ° και 30- 40 ° γεωγραφικό πλάτος).

Τύποι ερήμων

Ένα καθοριστικό χαρακτηριστικό μιας καυτής ερήμου είναι η ξηρασία. Σύμφωνα με την κλιματική ταξινόμηση του Koppen-Geiger, οι ερήμους είναι περιοχές με ετήσια βροχόπτωση μικρότερη από 250 mm.

Ωστόσο, οι ετήσιες βροχοπτώσεις μπορεί να είναι ένας παραπλανητικός δείκτης, καθώς η απώλεια νερού αποτελεί αποφασιστικό παράγοντα του προϋπολογισμού για το νερό.

Έτσι, ο ορισμός για το Περιβάλλον του Προγράμματος των Ηνωμένων Εθνών είναι ένα ετήσιο έλλειμμα υγρασίας σε κανονικές κλιματικές συνθήκες, όπου η πιθανή εξατμισοδιαπνοή (PET) είναι πενταπλάσια από την πραγματική βροχόπτωση (P).

Το υψηλό ΡΕΤ κυριαρχεί στις ζεστές ερήμους, επειδή, λόγω της έλλειψης κάλυψης από νέφος, η ηλιακή ακτινοβολία πλησιάζει το μέγιστο στις ξηρές περιοχές.

Οι ερήμους μπορούν να χωριστούν σε δύο τύπους ανάλογα με το επίπεδο της ξηρασίας:

  • Hyperáridos: με δείκτη ξηρότητας (P / PET) μικρότερο από 0,05.
  • Συσσωματώματα: με δείκτη μεταξύ 0,05 και 0,2.

Οι ερήμους διακρίνονται από τις άγονες ημι-άνυδρες εκτάσεις (P / PET 0,2-0,5) και τις ξηρές υποβρύχιες ξηρές εκτάσεις (0,5-0,65).

Οι ερήμους έχουν άλλα σημαντικά χαρακτηριστικά, όπως οι έντονες διακυμάνσεις της θερμοκρασίας τους και η υψηλή αλατότητα των εδαφών τους.

Από την άλλη πλευρά, μια έρημος συνήθως συνδέεται με αμμόλοφους και άμμο, ωστόσο, αυτή η εικόνα αντιστοιχεί μόνο στο 15-20% όλων αυτών. τα βραχώδη και ορεινά τοπία είναι τα πιο συχνά περιβάλλοντα ερήμων.

Παραδείγματα θερμόφιλων οργανισμών της ερήμου

Οι κάτοικοι των ερήμων, που είναι θερμόφιλοι, έχουν μια σειρά προσαρμογών για να αντιμετωπίσουν τις αντιξοότητες που προκύπτουν από την έλλειψη βροχής, υψηλών θερμοκρασιών, ανέμων, αλατότητας, μεταξύ άλλων..

Τα φυτά xerophite έχουν αναπτύξει στρατηγικές για να αποφύγουν τη διαπνοή και να αποθηκεύσουν όσο το δυνατόν περισσότερο νερό. Το χυμό ή η πάχυνση των στελεχών και των φύλλων είναι μια από τις πιο χρησιμοποιούμενες στρατηγικές.

Είναι εμφανές στην οικογένεια Cactaceae, όπου τα φύλλα έχουν επίσης τροποποιηθεί με τη μορφή σπονδύλων, τόσο για να αποφευχθεί η εξατμισοδιαπνοή και να απωθηθούν τα φυτοφάγα ζώα.

Το φύλο Lithops ή πέτρινα φυτά, που προέρχονται από την έρημο της Ναμίμπια, αναπτύσσουν επίσης και ζαχαρωτό, αλλά στην περίπτωση αυτή το φυτό αναπτύσσεται στο επίπεδο του εδάφους, καμουφλάροντας τον εαυτό του με τις γύρω πέτρες.

Από την άλλη πλευρά, τα ζώα που ζουν σε αυτά τα ακραία ενδιαιτήματα αναπτύσσουν κάθε είδους προσαρμογές, από τη φυσιολογική έως την ηθολογική. Για παράδειγμα, οι αποκαλούμενοι καγκουροί αρουραίοι παρουσιάζουν ούρηση χαμηλού όγκου και χαμηλού όγκου και τα ζώα αυτά είναι πολύ αποτελεσματικά στο περιβάλλον τους που είναι ελάχιστα υδατοδιαλυτό..

Ένας άλλος μηχανισμός για τη μείωση της απώλειας νερού είναι η αύξηση της θερμοκρασίας του σώματος. για παράδειγμα, η θερμοκρασία του σώματος των καμήλων ανάπαυσης μπορεί να αυξηθεί το καλοκαίρι από περίπου 34 ° C σε πάνω από 40 ° C.

Οι διακυμάνσεις της θερμοκρασίας έχουν μεγάλη σημασία στη διατήρηση των υδάτων, λόγω των εξής:

  • Η αύξηση της θερμοκρασίας του σώματος σημαίνει ότι η θερμότητα αποθηκεύεται στο σώμα αντί να διασκορπίζεται μέσω της εξάτμισης του νερού. Αργότερα, τη νύχτα, η υπερβολική θερμότητα μπορεί να αποβληθεί χωρίς νερό.
  • Η θερμική αύξηση του θερμού περιβάλλοντος μειώνεται, επειδή η κλίση της θερμοκρασίας μειώνεται.

Ένα άλλο παράδειγμα είναι ο αρουραίος άμμου (Psammomys obesus), η οποία έχει αναπτύξει έναν πεπτικό μηχανισμό που τους επιτρέπει να τρέφονται μόνο με φυτά της οικογένειας Chenopodiaceae που περιέχουν μεγάλες ποσότητες αλάτων στα φύλλα.

Οι ηθολογικές (συμπεριφοριστικές) προσαρμογές των ερήμων ζώων είναι πολυάριθμες, αλλά ίσως το πιο προφανές υπονοεί ότι ο κύκλος ανάπαυσης δραστηριότητας αντιστρέφεται.

Με αυτόν τον τρόπο, τα ζώα αυτά ενεργοποιούνται κατά το ηλιοβασίλεμα (νυκτερινή δραστηριότητα) και παύουν να είναι στα ξημερώματα (ηρεμία κατά τη διάρκεια της ημέρας), η ενεργός ζωή τους δεν συμπίπτει με τις πιο καυτές ώρες.

Αναφορές

  1. Baker-Austin, C. και Dopson, Μ. (2007). Η ζωή σε όξινο: ομοιοστασία pH σε όξινοφίλους. Trends ίη Microbiology 15, 165-171.
  2. Berry, J.A. και Bjorkman, 0. (1980). Φωτοσυνθετική απόκριση και προσαρμογή στη θερμοκρασία σε ανώτερα φυτά. Ετήσια ανασκόπηση της Φυσιολογίας Φυτών 31, 491-534.
  3. Brock, T.D. (1978). Θερμόφιλοι μικροοργανισμοί και ζωή σε υψηλές θερμοκρασίες. Springer-Verlag, Νέα Υόρκη, 378 σελ.
  4. Campos, V.L., Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, C.A. και Mondaca, Α.Μ. (2009), Απομόνωση βακτηρίων οξείδωσης αρσενίτη από φυσικό βιοφίλμ που σχετίζεται με ηφαιστειακά πετρώματα της έρημο Atacama, Χιλή. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
  5. Cary, C.S., Shank, Τ. And Stein, J. (1998). Τα σκουλήκια καίγονται σε ακραίες θερμοκρασίες. Nature 391, 545-546.
  6. Chevaldonne, Ρ, Desbruyeres, D. and Childress, J.J. (1992). Μερικοί τους αρέσουν ζεσμένοι ... και κάποιοι τους αρέσουν ακόμα θερμότεροι. Nature 359, 593-594.
  7. Evenari, Μ., Lange, 01., Schulze, Ε.ϋ., Buschbom, U. and Kappen, L. (1975). Προσαρμοστικοί μηχανισμοί σε φυτά της ερήμου. Στο: Vemberg, F.J. (εκδ.) Φυσιολογική προσαρμογή στο περιβάλλον. Intext Press, Platteville, LISA, σελ. 111-129.
  8. Gibson, Α.Ο. (1996). Σχέσεις δομής-λειτουργίας των θερμών μονάδων ερήμου. Springer, Heidelberg, Germany, 216 σ.
  9. Gutterman, Υ (2002). Στρατηγικές Επιβίωσης των Ετήσιων Εγκαταστάσεων Ερήμου. Springer, Βερολίνο, Γερμανία, 368 σελ.
  10. Lutz, R.A. (1988). Διασπορά οργανισμών σε υδροθερμικούς αγωγούς βαθιάς θάλασσας: ανασκόπηση. Oceanologica Act 8, 23-29.
  11. Lutz, R.A., Shank, Τ.Μ., Fornari, D.J., Haymon, R.M., Lilley, M.D., Von Damm, Κ.Ι. και Desbruyeres, D. (1994). Ταχεία ανάπτυξη σε ανοιχτές θάλασσες. Nature 371, 663-664.
  12. Rhoads, D.C., Lutz, R.A., Revelas, Ε.Ο. και Cerrato, R.M. (1981). Ανάπτυξη δίθυρων σε υδροθερμικούς αγωγούς βαθιάς θάλασσας κατά μήκος του Γκαλαπάγκου. Science 214, 911-913.
  13. Noy-Meir Ι. (1973). Τα οικοσυστήματα της ερήμου: το περιβάλλον και οι παραγωγοί. Ετήσια Επισκόπηση Οικολογικών Συστημάτων 4, 25-51.
  14. Wiegel, J. and Adams, Μ. W.W. (1998). Θερμόφιλα: τα κλειδιά για τη μοριακή εξέλιξη και την προέλευση της ζωής. Taylor and Francis, London, 346 σελ.