Χαρακτηριστικά, θέση, λειτουργίες και δομή των περοξυσωμάτων



Το υπεροξυσώματα είναι σφαιρικά κυτταρικά οργανίδια, με διάμετρο 0,2 έως 1,0 μm κατά προσέγγιση και περιβάλλονται από μεμβράνη. Βρίσκονται σε ζωικά και φυτικά κύτταρα και έχουν τα απαραίτητα ένζυμα για μεταβολικές οδούς που συνδέονται με διεργασίες οξείδωσης βιομορίων (αμινοξέα και λιπαρών οξέων) ή τοξικών ουσιών (αλκοόλ)..

Τα ένζυμα που εμπλέκονται σε αυτές τις διεργασίες ονομάζονται οξειδάσες, οι οποίες εμπλέκονται επίσης σε συνθετικές οδούς. Τα υπεροξυσώματα έχουν ένα ειδικό ένζυμο: καταλάση, με το οποίο είναι σε θέση να εξαλείψουν το υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η2Ο2), το οποίο είναι δευτερογενές προϊόν που προκαλείται από την υποβάθμιση των τοξικών ουσιών.

Σημειώστε ότι αυτή η δυνητικά επιβλαβής ουσία προέρχεται και εξαλείφεται στο ίδιο οργανίδιο, οπότε το κύτταρο δεν εκτίθεται ποτέ σε αυτή την ένωση. Τα υπεροξυσώματα ανακαλύφθηκαν το 1954 από τον Σουηδό Johannes Rhodin, ενώ μελέτησαν τη μορφολογία των νεφρών σε μύρια. Αρχικά ονομάστηκαν μικροσώματα.

Αργότερα, το 1966, μια ομάδα ερευνητών περιγράφει τις βιοχημικές ιδιότητες του νέου οργανίου και του αποδίδει το όνομα του υπεροξεισώματος, λόγω της παραγωγής και της υποβάθμισης του2Ο2.

Ευρετήριο

  • 1 Γενικά χαρακτηριστικά και τοποθεσία
    • 1.1 Ποικιλία υπεροξεισών
  • 2 Λειτουργίες
    • 2.1 Αποικοδόμηση λιπαρών οξέων
    • 2.2 Αποικοδόμηση τοξικών προϊόντων
    • 2.3 Σύνθεση βιομορίων
  • 3 υπεροξυσώματα σε φυτά
    • 3.1 Γλοιοζυσώματα
    • 3.2 Φωτοανάφλεξη
  • 4 Δομή
  • 5 Προέλευση
  • 6 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά και τοποθεσία

Τα υπεροξυσώματα είναι σφαιρικά διαμερίσματα περιβαλλόμενα από μία μεμβράνη. Δεν έχουν δικό τους γονιδίωμα ή ριβοσώματα συνδεδεμένα στη δομή τους, σε αντίθεση με άλλα κυτταρικά διαμερίσματα, όπως μιτοχόνδρια ή χλωροπλάστες, τα οποία περιβάλλονται από ένα σύνθετο σύστημα δύο ή τριών μεμβρανών, αντίστοιχα..

Τα περισσότερα ζωικά και φυτικά κύτταρα έχουν υπεροξυσώματα. Η κύρια εξαίρεση είναι τα ερυθρά αιμοσφαίρια ή τα ερυθροκύτταρα.

Ένζυμα που εμπλέκονται στον οξειδωτικό μεταβολισμό βρίσκονται μέσα σε αυτή τη δομή. Η οξείδωση ορισμένων προϊόντων παράγει υπεροξείδιο του υδρογόνου, δεδομένου ότι τα υδρογόνα αυτών των υποστρωμάτων μεταφέρονται σε μόρια οξυγόνου.

Το υπεροξείδιο του υδρογόνου είναι μια τοξική ουσία στο κύτταρο και πρέπει να εξαλειφθεί. Επομένως, τα υπεροξυσώματα περιέχουν το ένζυμο της καταλάσης, το οποίο επιτρέπει τη μετατροπή του σε μόρια νερού και οξυγόνου.

Ποικιλία υπεροξεισών

Τα υπεροξυσώματα είναι αρκετά διαφορετικά οργανίδια. Ανάλογα με τον τύπο κυττάρων και τα είδη της μελέτης, μπορούν να τροποποιήσουν την ενζυμική σύνθεση μέσα. Κατά τον ίδιο τρόπο, μπορούν να αλλάξουν ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες στις οποίες εκτίθενται.

Για παράδειγμα, έχει αποδειχθεί ότι σε ζύμες που αναπτύσσονται παρουσία υδατανθράκων, τα υπεροξυσώματα είναι μικρά. Όταν αυτοί οι οργανισμοί αναπτύσσονται σε περιβάλλον πλούσιο σε μεθανόλη ή λιπαρά οξέα, τα υπεροξυσώματα είναι μεγαλύτερα για την οξείδωση αυτών των ενώσεων.

Στους πρωταγωνιστές του είδους Trypanosoma (αυτό το γένος περιλαμβάνει τα παθογόνα είδη Τ. Cruzi, ο αιτιολογικός παράγοντας της νόσου Chagas) και άλλα κινετοπλαστικά, έχουν έναν τύπο υπεροξυσώματος που ονομάζεται γλυκοσώματα. Αυτό το οργανίδιο διαθέτει ορισμένα ένζυμα γλυκόλυσης.

Στα μανιτάρια υπάρχει μια δομή που ονομάζεται σώμα του Woronin. Αυτός είναι ένας τύπος υπεροξειδίου που συμμετέχει στη διατήρηση της κυτταρικής δομής.

Ομοίως, υπάρχουν ένζυμα στα υπεροξυσώματα ορισμένων ειδών που είναι μοναδικά. Στις πυγολαμπίδες, τα υπεροξυσώματα περιέχουν το ένζυμο λουσιφεράση, το οποίο είναι υπεύθυνο για τη βιοφωταύγεια που είναι χαρακτηριστική αυτής της ομάδας κολεόπτερα. Στα μανιτάρια του γένους Penicillium, τα υπεροξυσώματα περιέχουν ένζυμα που εμπλέκονται στην παραγωγή πενικιλλίνης.

Λειτουργίες

Οι οδικές οδούς που είναι απαραίτητες για τα κύτταρα εμφανίζονται στο υπεροξυσμό. Έχουν πάνω από πενήντα είδη ενζύμων που μπορούν να αποικοδομούν λιπαρά οξέα, ουρικό οξύ και αμινοξέα. Συμμετέχουν επίσης σε οδούς σύνθεσης λιπιδίων. Στη συνέχεια, θα περιγραφούν λεπτομερώς οι λειτουργίες του:

Αποικοδόμηση λιπαρών οξέων

Η οξείδωση των λιπαρών οξέων στο υπεροξυσμό συμβαίνει μέσω μιας μεταβολικής οδού που ονομάζεται β οξείδωση, η οποία προκύπτει από την παραγωγή ακετυλομάδας. Αυτό είναι αντίθετο με την ανάλογη αντίδραση αποικοδόμησης που συμβαίνει στα μιτοχόνδρια, όπου τα τελικά προϊόντα της αποικοδόμησης των λιπαρών οξέων είναι διοξείδιο του άνθρακα και ΑΤΡ.

Σε αντίθεση με τα ζωικά κύτταρα, όπου η οξείδωση β συμβαίνει στα μιτοχόνδρια και στο υπεροξυσμό, στις ζύμες εμφανίζεται μόνο σε υπεροξυσώματα.

Οι ακετυλομάδες μπορούν να μεταφερθούν σε άλλα διαμερίσματα κυττάρων και να συμπεριληφθούν σε οδούς βιοσύνθεσης βασικών μεταβολιτών.

Αποικοδόμηση τοξικών προϊόντων

Τα υπεροξυσώματα συμμετέχουν σε αντιδράσεις αποτοξίνωσης, ειδικά στο ήπαρ και τους νεφρούς.

Τα υπεροξυσώματα μπορούν να υποβαθμίσουν τα τοξικά υποστρώματα που εισέρχονται στο ρεύμα του αίματος, όπως αλκοόλη, φαινόλες, μυρμηκικό οξύ και φορμαλδεΰδη. Αυτές οι αντιδράσεις οξείδωσης παράγουν υπεροξείδιο του υδρογόνου.

Το όνομα του οργανίου δίνεται από την παραγωγή αυτού του μορίου. Για να το αποικοδομήσει, διαθέτει το ένζυμο της καταλάσης, το οποίο καταλύει την ακόλουθη χημική αντίδραση που παράγει ουσίες αβλαβείς για το κύτταρο, το νερό και το οξυγόνο:

2 Η2Ο2 -> Η2O + O2

Σύνθεση βιομορίων

Στα ζωικά κύτταρα, η σύνθεση της χοληστερόλης και της δολιχόλης συμβαίνει στο υπεροξυσμό και στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Η χοληστερόλη είναι ένα βασικό λιπίδιο ορισμένων ιστών. Η παρουσία της στις μεμβράνες πλάσματος καθορίζει τη ρευστότητα της. Βρίσκεται επίσης στο πλάσμα του αίματος.

Το Dolichol, όπως η χοληστερόλη, είναι ένα λιπίδιο και υπάρχει στις κυτταρικές μεμβράνες, ειδικά στο ενδοπλασματικό δίκτυο.

Τα υπεροξυσώματα επίσης συμμετέχουν στη σύνθεση των χολικών οξέων, συστατικών της χολής. Αυτές οι ενώσεις προέρχονται από χοληστερόλη. Η κύρια λειτουργία της χολής είναι η σαπωνοποίηση των λιπών στα έντερα, που λειτουργούν ως ένα είδος απορρυπαντικού.

Τα πλασματολογικά είναι μόρια λιπιδικής φύσης, που χαρακτηρίζονται από την παρουσία δεσμού τύπου αιθέρα. Αυτό το λιπίδιο βρίσκεται ως αναπόσπαστο συστατικό των μεμβρανών των κυττάρων που αποτελούν τους ιστούς της καρδιάς και του εγκεφάλου. Τα υπεροξυσώματα συμμετέχουν στα πρώτα δύο στάδια που προκαλούν αυτά τα λιπίδια.

Για το λόγο αυτό, όταν εμφανίζεται κάποια κυτταρική αστοχία σε επίπεδο υπεροξεισωμάτων, μπορεί να εκδηλωθεί σε νευρολογικές ανωμαλίες. Ένα παράδειγμα αυτών των παθολογιών είναι το σύνδρομο Zellweger.

Περοξυσώματα σε φυτά

Γλοιοξυσώματα

Τα φυτά περιέχουν εξειδικευμένα οργανίδια τύπου peroxisome που ονομάζονται glyoxysomes. Η λειτουργία είναι η αποθήκευση ουσιών και η υποβάθμιση των λιπιδίων. Βρίσκονται κυρίως στους σπόρους.

Μια τυπική αντίδραση φυτών συμβαίνει στα γλυοξυσώματα: η μετατροπή των λιπαρών οξέων σε γλυκόζη.

Αυτή η μεταβολική οδός είναι γνωστή ως κύκλος γλυοξυλικού οξέος και είναι αρκετά παρόμοια με τον κύκλο του κιτρικού οξέος. Για να επιτευχθεί αυτή η μετατροπή, χρησιμοποιούνται δύο μόρια ακετυλικού CoA για να παράγουν ηλεκτρικό οξύ, το οποίο στη συνέχεια περνά στη γλυκόζη.

Το φυτό που αναδύεται από τους σπόρους δεν είναι ακόμη φωτοσυνθετικά ενεργό. Για να αντισταθμίσουν αυτό το γεγονός, μπορούν να χρησιμοποιήσουν αυτούς τους υδατάνθρακες από το glyoxysome μέχρι το φυτό να τα συνθέσει από μόνο του. Αυτή η διαδικασία είναι απαραίτητη για την σωστή βλάστηση του σπόρου.

Αυτή η μετατροπή των λιπαρών οξέων σε υδατάνθρακες είναι αδύνατη σε ζωικά κύτταρα, δεδομένου ότι δεν διαθέτουν τα ένζυμα του γλυκοξυλικού κύκλου.

Φωτοαναισθησία

Τα υπεροξυσώματα συμμετέχουν στις διεργασίες φωτοανάφλεξης στα φυτικά κύτταρα. Η κύρια λειτουργία του με αυτόν τον τρόπο είναι ο μεταβολισμός των δευτερογενών προϊόντων που σχηματίζονται κατά τη διάρκεια των φωτοσυνθετικών διεργασιών.

Το ένζυμο rubisco (ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση / οξυγενάση) συμμετέχει στη σταθεροποίηση του διοξειδίου του άνθρακα. Ωστόσο, αυτό το ένζυμο μπορεί να πάρει οξυγόνο και όχι διοξείδιο του άνθρακα. Όπως υποδεικνύει το όνομα του ενζύμου, είναι καρβοξυλάση και οξυγονάση ταυτόχρονα.

Μία από τις ενώσεις που παράγονται από αυτή την εναλλακτική οδό οξυγόνωσης είναι το φωσφογλυκολικό. Αφού μετατραπεί σε γλυκολικό, αυτό το μόριο αποστέλλεται στο υπεροξείδιο, όπου η οξείδωση του συμβαίνει σε γλυκίνη.

Η γλυκίνη μπορεί να ληφθεί στα μιτοχόνδρια, όπου γίνεται σερίνη. Η σερίνη επιστρέφει στο υπεροξείδιο και γίνεται γλυκερικός. Το τελευταίο περνάει τον χλωροπλάστη και μπορεί να ενσωματωθεί στον κύκλο Calvin.

Με άλλα λόγια, τα υπεροξυσώματα βοηθούν στην ανάκτηση των ανθράκων, αφού το φωσφογλυκολικό δεν είναι ένας χρήσιμος μεταβολίτης για το φυτό.

Δομή

Τα υπεροξυσώματα έχουν πολύ απλές δομές. Περιβάλλουν μια μεμονωμένη λιπιδική μεμβράνη.

Καθώς αυτά τα διαμερίσματα δεν διαθέτουν γενετικό υλικό, πρέπει να εισαχθούν όλες οι πρωτεΐνες που είναι απαραίτητες για τις λειτουργίες τους. Οι πρωτεΐνες που πρέπει να μεταφερθούν στα υπεροξυσώματα συντίθενται από τα ριβοσώματα και μεταφέρονται από το κυτοσόλιο στον τελικό προορισμό τους.

Η ετικέτα που υποδεικνύει τη θέση μιας συγκεκριμένης πρωτεΐνης στα υπεροξυσώματα χαρακτηρίζεται από το ότι περιέχει μία αλληλουχία σερίνης, λυσίνης και λευκίνης στον τερματικό άνθρακα της πρωτεϊνικής αλυσίδας. Αυτή η ετικέτα είναι γνωστή ως PTS1 για το ακρωνύμιο της στα Αγγλικά, σήμα στόχευσης υπεροξειδώματος 1.

Υπάρχουν επίσης και άλλες ετικέτες που υποδεικνύουν τη θέση της πρωτεΐνης στο υπεροξυσμό, όπως η παρουσία εννέα αμινοξέων στο αμινοτελικό άκρο που ονομάζεται PTS2. Με τον ίδιο τρόπο, συντίθενται φωσφολιπίδια στο ενδοπλασματικό δίκτυο και μεταφέρονται στο υπεροξυσμό.

Είναι παρόμοια με τα λυσοσώματα, εκτός από την προέλευσή τους. Τα λυσοσώματα βγαίνουν από το σύστημα μεμβράνης των κυττάρων. Τα υπεροξυσώματα, όπως τα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια, μπορούν να αναπαραχθούν με διαίρεση. Χάρη στην ενσωμάτωση πρωτεϊνών και λιπιδίων, τα υπεροξυσώματα μπορούν να αναπτυχθούν και να χωριστούν σε δύο χωριστά διαμερίσματα.

Προέλευση

Στο παρελθόν προτάθηκε ότι τα υπεροξυσώματα προέρχονται από μια ενδοσυμμυωτική διαδικασία. Ωστόσο, αυτή η άποψη έχει αμφισβητηθεί.

Πρόσφατες ενδείξεις έδειξαν την ύπαρξη στενής σχέσης μεταξύ του ενδοπλασματικού δικτύου και των υπεροξυσωμάτων, γεγονός που υποστηρίζει την υπόθεση ότι προέκυψαν από το δικτυωτό.

Αναφορές

  1. Campbell, Ν.Α., & Reece, J. Β. (2007). Βιολογία. Ed. Panamericana Medical.
  2. Cooper, G. Μ. (2000). Το κύτταρο: μια μοριακή προσέγγιση. 2η έκδοση. Sinauer Associates
  3. Gabaldón, Τ. (2010). Διαφορετικότητα και εξέλιξη του υπεροξειδώματος. Φιλοσοφικές Συναλλαγές της Βασιλικής Εταιρείας Β: Βιολογικές Επιστήμες, 365(1541), 765-773.
  4. Lodish, Η. (2005). Κυτταρική και μοριακή βιολογία. Ed. Panamericana Medical.
  5. Terlecky, S. R., & Walton, Ρ. Α. (2005). Η βιογένεση και η κυτταρική βιολογία των υπεροξοσωμάτων στην ανθρώπινη υγεία και νόσος. Στο Η βιογένεση των κυτταρικών οργανιδίων (σελ. 164-175). Springer, Βοστώνη, ΜΑ.
  6. Titorenko, V.I., & Rachubinski, R.A. (2004). Το υπεροξείδιο: ενορχηστρώντας σημαντικές αναπτυξιακές αποφάσεις από το εσωτερικό του κυττάρου. The Journal of Cell Biology, 164 (5), 641-645.
  7. Tortora, G.J., Funke, Β. R., & Case, C.L. (2007). Εισαγωγή στη μικροβιολογία. Ed. Panamericana Medical.