Παρθενογένεση σε αυτό που αποτελείται, τύποι, οργανισμοί
Το παρθενογένεση είναι η παραγωγή εμβρύου από θηλυκό γαμέτα χωρίς γενετική συμβολή αρσενικού γαμέτη, με ή χωρίς τελική ανάπτυξη σε ενήλικα. Στις περισσότερες περιπτώσεις δεν υπάρχει συμμετοχή του αρσενικού γαμέτα στην αναπαραγωγική διαδικασία.
Ωστόσο, υπάρχει μια ιδιαίτερη περίπτωση παρθενογένεσης που ονομάζεται γυμνογένεση, στην οποία η συμμετοχή της είναι απαραίτητη. Σε αυτή την περίπτωση, το σπέρμα εισέρχεται στο ωάριο και το ενεργοποιεί για να ξεκινήσει η ανάπτυξη ενός νέου οργανισμού.
Η παρθενογένεση είναι ένα πολύ κοινό φαινόμενο μεταξύ φυτών και ζώων. Υπάρχουν εκτιμήσεις που μπορούν να εμφανιστούν μέχρι 1% του συνολικού αριθμού των γνωστών ειδών.
Είναι ένας τρόπος αναπαραγωγής που μπορεί να συμβεί σε όλες σχεδόν τις μεγάλες ομάδες ζώων και φυτών. Η εξαίρεση μπορεί να είναι στα πιο εξελιγμένα taxa, όπως τα γυμνοσπερμίες και τα θηλαστικά, στα οποία δεν υπάρχουν αξιόπιστα αρχεία για την εμφάνισή τους.
Ευρετήριο
- 1 Από τι συνίσταται η παρτερογενεσία;?
- 2 Τύποι
- 2.1 -Τοικοπαθογένεση
- 2.2 -Γινεγένεση
- 2.3 - Υβριδισμός
- 3 Άλλοι τύποι
- 3.1 - Γεωγραφική ετερογένεια
- 3.2 - Κυκλική ετερογένεια
- 4 Προέλευση των παρθενογενετικών γραμμών
- 4.1 Αυθόρμητη
- 4.2 Με υβριδισμό
- 4.3 Μεταδοτική προέλευση
- 4.4 Λοιμώδης προέλευση
- 4.5 Πολυπυρηνική προέλευση
- 5 Οργανισμοί στους οποίους συμβαίνει η παρθενογένεση
- 5.1 Rotifers
- 5.2 Μαλάκια
- 5.3 Καρκινοειδή
- 5.4 Σπονδυλωτά
- 5.5 Φυτά
- 6 Αναφορές
Από τι συνίσταται η παρθενογένεση;?
Η απλούστερη έννοια της παρθενογένεσης δείχνει ότι είναι η ανάπτυξη του κυττάρου αυγών σε ένα νέο άτομο χωρίς την εμφάνιση γονιμοποίησης. Ωστόσο, σε πολλά ζώα τα έμβρυα που παράγονται χωρίς γονιμοποίηση υποφέρουν από υψηλή θνησιμότητα.
Σε ορισμένες άλλες περιπτώσεις, η συνάφεια ενός αρσενικού γαμέτη είναι απαραίτητη μόνο για να ενεργοποιηθεί η ανάπτυξη. Επομένως, μπορεί να ειπωθεί ότι η παρθενογένεση συνίσταται στην "παραγωγή ενός εμβρύου από θηλυκό γαμέτα χωρίς γενετική συμβολή αρσενικού γαμέτη με ή χωρίς τελική ανάπτυξη σε ενήλικα".
Τύποι
Ανάλογα με τους εμπλεκόμενους κυτταρολογικούς μηχανισμούς, η παρθενογένεση μπορεί να είναι πολλών τύπων, όπως:
-Τικαπαραινογένεση
Επίσης αποκαλούμενη προαιρετική παρθενογένεση, ονομάζεται με αυτόν τον τρόπο όταν η ανάπτυξη των μη γονιμοποιημένων ωαρίων εμφανίζεται περιστασιακά και αυθόρμητα. Αυτός ο τύπος παρθενογένεσης είναι πολύ κοινός στα ζώα.
Σύμφωνα με ορισμένους συγγραφείς, είναι ο μόνος πραγματικός τύπος παρθενογένεσης. Ο σχηματισμός γαμετών στην τικαρπαραινογένεση μπορεί ή όχι να περιλαμβάνει μειοτικές διαιρέσεις. Σύμφωνα με την παρουσία ή την απουσία μείωσης, αυτή η παρτερογένεση μπορεί να χωριστεί σε:
Απομικτική παρθενογένεση
Ονομάζεται επίσης αμειωτικό ή διπλοειδές. Σε αυτό υπάρχει καταστολή της μείωσης. Τα παιδιά αναπτύσσονται από μη γονιμοποιημένα αυγά, μέσω μιτωτικής διαίρεσης.
Δίνει γενετικά ταυτόσημους οργανισμούς στη μητέρα. Αυτός ο τύπος παρθενογένεσης συνήθως συμβαίνει σε τροχίσκους και στις περισσότερες ομάδες αρθροπόδων.
Αυτόματη παρθενογένεση
Επίσης ονομάζεται μειοτικό ή απλοειδές. Σε αυτή τη διαδικασία, διατηρείται η μεΐωση. Η αποκατάσταση της διπλοειδούς κατάστασης οφείλεται στην επικάλυψη ή συγχώνευση των γαμετών που παράγει η μητέρα. Αυτός ο τύπος παρθενογένεσης συμβαίνει πολύ συχνά στα έντομα.
-Γινογένεση
Η γυναικογένεση είναι ένας ειδικός τύπος σεξουαλικής αναπαραγωγής. Σε αυτό, είναι απαραίτητο το σπερματοζωάριο να διεισδύσει στο αυγό για να ενεργοποιήσει την εμβρυϊκή ανάπτυξη.
Αλλά, σε αντίθεση με τη φυσιολογική γονιμοποίηση, δεν υπάρχει συγχώνευση αρσενικών και θηλυκών πυρήνων. Μετά τη σύντηξη των γαμετών, τα χρωμοσώματα του σπέρματος που εκφυλίζονται μέσα στο κυτταρόπλασμα του αυγού ή μπορούν να εκδιωχθούν από το ζυγό.
Το γινογονικό έμβρυο θα αναπτυχθεί μόνο εις βάρος του πυρήνα των ωαρίων. Εξαιτίας αυτού, τα γκινογόνα νεογνά είναι όλα τα θηλυκά όμοια με τη μητέρα.
Αυτός ο τύπος αναπαραγωγής μπορεί να συμβεί όταν τα γυναικογενετικά θηλυκά συνδυάζονται με αρσενικά της αμφιφυλόφιλης μορφής των ίδιων ειδών ή σχετικών ειδών. Κάποιοι συγγραφείς δεν θεωρούν ότι είναι μια σωστή παθογένεση.
-Υβριδισμός
Πρόκειται για μια "ημικολική" λειτουργία αναπαραγωγής. Σε αυτό, γονείς διαφορετικών ειδών ζευγαρώνουν και παράγουν υβρίδια. Το ήμισυ του γονιδιώματος μεταδίδεται σεξουαλικά, ενώ το άλλο μισό το κάνει "κλωνικά".
Το σπέρμα συντήκεται στον πυρήνα του ωαρίου και τα πατρικά γονίδια εκφράζονται σε σωματικούς ιστούς, αλλά συστηματικά αποκλείονται από τη βλαστική σειρά. Μόνο η μητέρα θα μεταδώσει το γονιδίωμα στην επόμενη γενιά.
Αυτός ο τύπος παρθενογένεσης συνήθως εμφανίζεται σε είδη ψαριών του γένους Ποσειλιώπης, και έχει παρατηρηθεί επίσης στο έρημο της ερήμου Cataglyphis hispanica.
Άλλοι τύποι
Μερικοί συγγραφείς προτιμούν μια πιο χρηστική ταξινόμηση αυτού του τύπου αναπαραγωγής, διαφοροποιώντας την παρθενογένεση σε δύο άλλους τύπους:
-Γεωγραφική Παρθενογένεση
Χαρακτηρίζεται από τη συνύπαρξη μιας αμφιφυλόφιλης μορφής και μιας παρθενογενετικής μορφής, σε ένα μόνο είδος ή σε φυλογενετικά κοντά είδη, αλλά με διαφορετική γεωγραφική κατανομή..
Οι παρθενογενετικοί οργανισμοί τείνουν να καταλαμβάνουν διαφορετικές σειρές από εκείνες των στενών συγγενών τους που αναπαράγονται σεξουαλικά. Οι ασεξουαλικοί οργανισμοί τείνουν να έχουν υψηλότερες διαστάσεις σε πλάτος ή σε υψόμετρο, σε νησιά, σε ξηρό περιβάλλον ή σε διαταραγμένους οικοτόπους.
Αυτός ο τύπος παρθενογένεσης έχει παρατηρηθεί σε ορισμένα είδη φυτών, σκώληκες, καρκινοειδή, έντομα και σαύρες.
-Κυκλική παρθενογένεση
Οι οργανισμοί μπορούν να αναπαραχθούν τόσο σεξουαλικά όσο και παρθενογενετικά. Κατά τη διάρκεια ορισμένων περιόδων του έτους παράγονται μόνο γυναίκες από την παρθενογένεση.
Ωστόσο, σε άλλες περιόδους τα θηλυκά θα παράγουν τόσο θηλυκά όσο και αρσενικά που θα αναπαραχθούν σεξουαλικά.
Προέλευση των παρθενογενετικών γραμμών
Στα αμφιφυλόφιλα είδη, όπου οι απόγονοι παράγονται από την παρθενογένεση, γενικά παράγουν παρθενογενετικά θηλυκά. Αυτές οι αναδυόμενες γενικές γραμμές μπορεί να διαφέρουν φαινοτυπικά και γενοτυπικά από τις αμφιφυλόφιλες συγγενείς τους. Υπάρχουν διάφοροι μηχανισμοί που μπορούν να οδηγήσουν σε αυτές τις παρθενογενετικές καταβολές.
Αυθόρμητο
Η απώλεια της σεξουαλικής αλληλεπίδρασης συμβαίνει μέσω μεταλλάξεων στα γονίδια που καταστέλλουν τη μείωση, τροποποιούν την επαγωγή του φύλου από περιβαλλοντικές συνθήκες και ρυθμίζουν την ορμονική έκφραση.
Σε ακραίες περιπτώσεις, η μετάλλαξη θα μπορούσε να δράσει με την "επισκευή" του γονότυπου μιας αυστηρά παθογενετικής γραμμής, η οποία θα μπορούσε να παράγει παρθενογενετικά αρσενικά και θηλυκά..
Με υβριδισμό
Η υβριδίωση είναι ο πιο συνηθισμένος τρόπος παραγωγής παρτερογενετικών γραμμών σε ζώα, ο οποίος μπορεί να παρατηρηθεί σε σαλιγκάρια, έντομα, καρκινοειδή και τα περισσότερα από τα ομοιόμορφα σπονδυλωτά.
Προέρχονται από τη διάσχιση δύο αμφιφυλόφιλων ειδών που έχουν υψηλή ετεροζυγωτία και αλληλόμορφα τυπικά γονικά είδη. Σε αυτά, η μεΐωση μπορεί να είναι ένα εμπόδιο, προκαλώντας την απώλεια της σεξουαλικότητας.
Μεταδοτική προέλευση
Εμφανίζεται με υβριδισμό μεταξύ παρθενογενετικών θηλυκών και αρσενικών από τα ίδια ή στενά συγγενικά είδη. Πιστεύεται ότι είναι η κύρια αιτία της πολυπλοειδίας σε ομοιόμορφους οργανισμούς.
Η ροή των γονιδίων μεταξύ των σεξουαλικών και των παρθενογενετικών γραμμών επιτρέπει την εξάπλωση των γονιδίων με μεταδοτικό τρόπο. Εξαιτίας αυτού, μπορούν να δημιουργηθούν με τη σειρά τους σεξουαλικοί οργανισμοί ή να δημιουργηθεί μια νέα παρθενογενετική γραμμή.
Λοιμώδης προέλευση
Wolbachia pipientis είναι ένα είδος βακτηρίου προστατευτικών βακτηρίων κάλυψης περίπου 20% όλων των ειδών εντόμων.
Είναι υπεύθυνη για τους αναπαραγωγικούς χειρισμούς στους οικοδεσπότες του, όπως η κυτταροπλασματική ασυμβατότητα, η γυναικεία γενετική αρσενική, ο αρσενικός θάνατος και η παρθενογένεση. Μολύνει αρθρόποδα και νηματώδη.
Μεταδίδεται με γονικά μέσα. Αυτό το βακτήριο είναι ικανό να προκαλέσει παρθενογένεση σε παρασιτοειδείς σφήκες του γένους Trichogramma καθώς και σε ακάρεα και άλλα αρθρόποδα.
Από την άλλη πλευρά, Xiphinematobacter, ένα άλλο βακτήριο, επηρεάζει τα νηματώδη Dorylaimida, προκαλώντας τους επίσης και την παρτερογενεσία.
Πολλαπλή προέλευση
Σε πολλά είδη, οι παρθενογενετικές γενεές δημιουργούνται από ένα μόνο μηχανισμό. Ωστόσο, σε άλλα είδη μπορεί να προκύψουν με διάφορους μηχανισμούς. Για παράδειγμα, οι παρθενογενετικές καταβολές των οστεράκων έχουν συχνά διπλή προέλευση.
Οι διπλοειδείς κλώνοι προέρχονται από την αυθόρμητη απώλεια της σεξουαλικότητας, ενώ οι πολυπλοειδικοί κλώνοι προκύπτουν από τον υβριδισμό μεταξύ αρσενικών και παρθενογενετικών θηλυκών του ίδιου είδους ή συναφών ειδών.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι η περίπτωση της αφίδας Rhopalosiphum padi. Σε αυτό το είδος οι παρθενογενετικές σειρές μπορούν να προκύψουν από τρεις διαφορετικές καταβολές: αυθόρμητες, υβριδικές ή μεταδοτικές.
Οργανισμοί στους οποίους εμφανίζεται η παρθενογένεση
Rotifers
Μεταξύ των Rotifera υπάρχουν είδη που αναπαράγονται μόνο από γυναικεία απομιτική παρθενογένεση και είδη που εναλλάσσουν αυτή την παρθενογένεση με συνηθισμένη σεξουαλική αναπαραγωγή.
Η μετάβαση μεταξύ της ασεξουαλικής και της σεξουαλικής αναπαραγωγής ελέγχεται από το περιβάλλον. Η επιτυχία των ειδών του rotifer που έχουν χάσει εντελώς τη σεξουαλική αναπαραγωγή οφείλεται, σύμφωνα με ορισμένους συγγραφείς, στη συσσώρευση μεταλλάξεων κατά τη διάρκεια περιόδων παρθενογενετικής απομικτικής εκθετικής αναπαραγωγής.
Αυτό, μαζί με τη «μιτωτική» διέλευση, θα επέτρεπε αρκετή γονοτυπική ποικιλομορφία να συμβεί για να προσαρμοστεί σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Με αυτό τον τρόπο θα εξαλείψει ένα μεγάλο πλεονέκτημα της σεξουαλικής αναπαραγωγής.
Μαλάκια
Παρθενογένεση έχει αναφερθεί για ορισμένα είδη μαλακίων γαστερόποδων. Μεταξύ αυτών των ειδών είναι Potamopyrgus antipodarum, Tarebia granifera, και όλα τα είδη του γένους Μελανοειδή.
Όλοι οι εκπρόσωποι αυτού του τελευταίου γένους, εκτός από τη διπλοειδή φυλή του M. tuberculata, είναι πολυπολίδια.
Οστρακόδερμα
Αυτός ο τύπος αναπαραγωγής έχει τεκμηριωθεί για πολλές ομάδες καρκινοειδών, συμπεριλαμβανομένων των notostracos, conchostracos, anostracos, cladocerans, decapods και ostracods..
Στην Cladocera η τυπική μορφή αναπαραγωγής είναι με κυκλική παρτερογένεση. Τα θηλυκά αναπαράγουν παρθενογενετικά από την άνοιξη μέχρι το καλοκαίρι.
Όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι δυσμενείς, οι οργανισμοί αναπαράγονται σεξουαλικά, με σκοπό τον σχηματισμό κυστικών αυγών που μπορούν να επιβιώσουν σε μεγάλες περιόδους σε αδρανοποιημένες καταστάσεις..
Τα μαρμάρινα καβούρια (Procambarus fallax σχήμα virginalis) είναι τα μόνα γνωστά καρποφόρα δεκάποδα που αναπαράγονται μόνο με τη μερική γονιμογένεση.
Σπονδυλωτά
Μεταξύ των χονδροειδών ψαριών, η παρθενογένεση συμβαίνει τουλάχιστον στην ακτίνα του αετού, στον καρχαρία της ζέβρας και στον καρχαρία. Στα οστεώδη ψάρια, έχει αναφερθεί υβριδογένεση για είδη του γένους Poecilliopsis.
Ορισμένα άλλα ψάρια μπορούν να εναλλάσσουν τη σεξουαλική και την παρθενογενετική αναπαραγωγή. Πολυάριθμα είδη σαύτων αναπαράγονται με παρτερογενεσία. Πιστεύεται ότι η υβριδίωση είναι η κύρια αιτία αυτού του τύπου αναπαραγωγής στο ίδιο.
Έχει επίσης αναφερθεί τικποαρτενογένεση σε άλλες ομάδες ερπετών, κυρίως σε πύθωνες και άλλα φίδια. Στα πουλιά, έχει παρατηρηθεί αυθόρμητη παρθενογένεση σε κοτόπουλα, γαλοπούλες και ορισμένα είδη ορτυκιών.
Στα θηλαστικά, τα μητρικά και πατρικά γονιδιώματα είναι απαραίτητα για την φυσιολογική εμβρυϊκή ανάπτυξη. Εξαιτίας αυτού, η παρθενογένεση δεν απαντάται φυσικά σε αυτούς τους οργανισμούς.
Αυτό έχει επιτευχθεί πειραματικά στο εργαστήριο. Ωστόσο, η προκαλούμενη παρθενογένεση συνήθως οδηγεί σε ανώμαλη ανάπτυξη.
Φυτά
Πολλά φυτικά είδη έχουν σαφώς καθορισμένα πρότυπα γεωγραφικής παρθενογένεσης, όπου οι παρθενογενετικές μορφές βρίσκονται περισσότερο στις ψυχρές ζώνες. Οι σεξουαλικές μορφές, από την άλλη πλευρά, είναι πιο τροπικές από τους αδελφούς εταίρους τους.
Αναφορές
- C. Simon, F. Delmonte, C. Rispe, Τ. Crease (2003). Φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των παρθενογενών και των σεξουαλικών συγγενών τους: οι πιθανές οδούς για την παρθενογένεση στα ζώα. Βιολογική Εφημερίδα της Εταιρείας Linnean.
- G. Scholtz, Α. Braband, L. Tolley, Α. Reiman, Β. Mittmann, C. Lukhaup, F. Steuerwald, G. Vogt (2003). Παρθενογένεση σε μια αστακομακαρονάδα. Φύση.
- U. Mittwoch (1978). Άρθρο αναθεώρησης της παρθενογένεσης. Εφημερίδα της Ιατρικής Γενετικής.
- Ν.Β. Τσερφάς (1971). Φυσική και τεχνητή γυναικογένεση των ψαριών. Σε: Σεμινάριο / Μελέτη του FAO 1971 στο U.S.S.R. για τη γενετική επιλογή και την υβριδίωση των καλλιεργούμενων ψαριών. 19 Απριλίου - 29 Μαΐου 1968. Διαλέξεις. Αντιπροσωπεία FAO / UNDP (TA), Ανακτήθηκε από fao.org/.
- P.A. Eyer, L. Leniaud, Η. Darras και S. Aron (2013). Υβριδογένεση μέσω της λυοτοξικής παρθενογένεσης σε δύο μυρμήγκια της ερήμου Cataglyphis. Μοριακής Οικολογίας.
- R.K.K. Koivisto, Η. R. Braig (2003). Μικροοργανισμοί και Παρθενογένεση. Βιολογική Εφημερίδα της Εταιρείας Linnean.