Γενικά χαρακτηριστικά, λειτουργίες και σύνθεση των πυρηνικών μεμβρανών



Το πυρηνική μεμβράνη, ή carioteca πυρηνικό φάκελο είναι μια βιολογική μεμβράνη, που σχηματίζεται από μία λιπιδική διπλοστοιβάδα περιβάλλει φύση γενετικό υλικό των ευκαρυωτικών κυττάρων.

Είναι μια πολύ περίπλοκη δομή και είναι εξοπλισμένο με ένα ακριβές σύστημα ρύθμισης, το οποίο αποτελείται από δύο στρώσεις: μια εσωτερική μεμβράνη και μια εξωτερική. Ο χώρος μεταξύ των δύο μεμβρανών ονομάζεται περιπυρηνικός χώρος και έχει κατά προσέγγιση πλάτος από 20 έως 40 νανόμετρα.

Η εξωτερική μεμβράνη σχηματίζει ένα συνεχές με το ενδοπλασματικό δίκτυο. Για το λόγο αυτό, έχει ριβοσωμάτια αγκυροβολημένα στη δομή του.

Η μεμβράνη χαρακτηρίζεται από την παρουσία πυρηνικών πόρων που μεσολαβούν στην κυκλοφορία ουσιών από τον εσωτερικό πυρήνα στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου και αντιστρόφως.

Η διέλευση των μορίων μεταξύ αυτών των δύο διαμερισμάτων είναι αρκετά γεμάτη. RNA και ριβοσωματικές υπομονάδες πρέπει να μεταφερθούν συνεχώς από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα, ενώ ιστόνες, DNA πολυμεράση, RNA πολυμεράση και άλλες αναγκαίες για την δραστικότητα των βασικών ουσιών πρέπει να εισάγεται από το κυτταρόπλασμα στον πυρήνα.

Η πυρηνική μεμβράνη περιέχει σημαντικό αριθμό πρωτεϊνών που εμπλέκονται στην οργάνωση της χρωματίνης και επίσης στη ρύθμιση των γονιδίων.

Ευρετήριο

  • 1 Γενικά χαρακτηριστικά
  • 2 Λειτουργία
  • 3 Εκπαίδευση
  • 4 Σύνθεση
    • 4.1 Πρωτεΐνες της πυρηνικής μεμβράνης
    • 4.2 Νουκλεοπρινίνες
    • 4.3 Μεταφορά μέσω του συγκροτήματος πυρηνικών πόρων
    • 4.4 Πρωτεΐνες της εσωτερικής μεμβράνης
    • 4.5 Πρωτεΐνες της εξωτερικής μεμβράνης
    • 4.6 Πρωτεΐνες της λεπίδας
  • 5 Πυρηνική μεμβράνη σε φυτά
  • 6 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά

Η πυρηνική μεμβράνη είναι ένα από τα πιο σημαντικά διακριτικά χαρακτηριστικά των ευκαρυωτικών κυττάρων. Είναι μια εξαιρετικά οργανωμένη διπλή βιολογική μεμβράνη, η οποία περικλείει το πυρηνικό γενετικό υλικό του κυττάρου - το νουκλεοπλάσμα.

Μέσα σε αυτό βρίσκεται χρωματίνη, μια ουσία που σχηματίζεται από DNA συνδεδεμένη με διάφορες πρωτεΐνες, κυρίως ιστόνες που επιτρέπουν αποτελεσματική συσκευασία. Διαχωρίζεται σε ευχροματίνη και ετεροχρωματίνη.

Εικόνες που λαμβάνονται με ηλεκτρονική μικροσκοπία αποκαλύπτουν ότι η εξωτερική μεμβράνη είναι συνεχής με το ενδοπλασματικό δίκτυο, έτσι έχει επίσης ριβοσώματα αγκυρώνεται στην μεμβράνη. Ομοίως, ο περιπυρηνικός χώρος σχηματίζει ένα συνεχές με τον αυλό του ενδοπλασμικού δικτύου.

Αγκυρωμένο στην πλευρά του νουκλεοτλάσματος στην εσωτερική μεμβράνη, βρίσκουμε μια δομή υπό τη μορφή ενός φύλλου που σχηματίζεται από νήματα πρωτεΐνης που ονομάζονται "πυρηνικά φύλλα".

Η μεμβράνη πυρήνα διατρυπάται από μια σειρά από πόρους που επιτρέπουν τη ρυθμιζόμενη κυκλοφορία ουσιών μεταξύ της πυρηνικής και της κυτταροπλασματικής συμπεριφοράς. Στα θηλαστικά, για παράδειγμα, εκτιμάται ότι υπάρχουν κατά μέσο όρο περίπου 3000 ή 4000 πόροι.

Υπάρχουν πολύ συμπαγείς μάζες χρωματίνης που προσκολλώνται στην εσωτερική μεμβράνη του φακέλου, με εξαίρεση τις περιοχές όπου υπάρχουν πόροι.

Λειτουργία

Η πιο διαισθητική λειτουργία της πυρηνικής μεμβράνης είναι να διατηρηθεί ένας διαχωρισμός μεταξύ του νουκλεοτλάσματος - του περιεχομένου του πυρήνα - και του κυτταροπλάσματος του κυττάρου.

Με αυτόν τον τρόπο, το DNA παραμένει ασφαλές και απομονωμένο από τις χημικές αντιδράσεις που λαμβάνουν χώρα στο κυτταρόπλασμα και μπορεί να επηρεάσει αρνητικά το γενετικό υλικό.

Αυτό το εμπόδιο δίνει έναν φυσικό διαχωρισμό σε πυρηνικές διαδικασίες, όπως μεταγραφή, και κυτταροπλασματικές διαδικασίες, όπως η μετάφραση.

Η επιλεκτική μεταφορά των μακρομορίων μεταξύ του πυρήνα και το κυτταρόπλασμα λαμβάνει χώρα χάρη στην παρουσία των πυρηνικών πόρων, και επιτρέπουν ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης. Για παράδειγμα, από την άποψη της συναρμολόγησης RNA προ-αγγελιοφόρου και της υποβάθμισης ώριμων αγγελιοφόρων.

Ένα από τα βασικά στοιχεία είναι το πυρηνικό φύλλο. Αυτό βοηθά στη στήριξη του πυρήνα, εκτός από την παροχή μιας θέσης αγκυροβόλησης για τις ίνες χρωματίνης.

Συμπερασματικά, η μεμβράνη πυρήνα δεν είναι παθητικό ή στατικό φράγμα. Αυτό συμβάλλει στην χρωματίνη οργάνωση, η έκφραση των γονιδίων, για την αγκύρωση του πυρήνα προς την κυτταροσκελετού, οι διεργασίες της κυτταρικής διαίρεσης, και μπορεί να έχουν άλλες λειτουργίες.

Εκπαίδευση

Κατά τη διάρκεια των διαδικασιών διαίρεσης πυρήνα, είναι αναγκαία η δημιουργία ενός νέου πυρηνικού φακέλου, αφού τελικά η μεμβράνη εξαφανίζεται.

Αυτό σχηματίζεται από φυσαλιδώδη συστατικά από το τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο. Οι μικροσωληνίσκοι και οι κυτταρικοί κινητήρες του κυτταροσκελετού συμμετέχουν ενεργά σε αυτή τη διαδικασία.

Σύνθεση

Ο πυρηνικός φάκελος σχηματίζεται από δύο λιπιδικές διπλοστοιβάδες που σχηματίζονται από τυπικά φωσφολιπίδια, με αρκετές ενσωματωμένες πρωτεΐνες. Ο χώρος μεταξύ των δύο μεμβρανών ονομάζεται ενδομεμβρανικός ή περιπυρηνικός χώρος, ο οποίος συνεχίζεται με το φως του ενδοπλασματικού δικτύου.

Στην εσωτερική όψη της εσωτερικής πυρηνικής μεμβράνης υπάρχει ένα διακριτό στρώμα που σχηματίζεται ενδιάμεσων νηματίων, που ονομάζεται πυρηνική έλασμα, συνδέεται με τις πρωτεΐνες της εσωτερικής μεμβράνης μέσω heterocromarina H.

Ο πυρηνικός φάκελος έχει πολλούς πυρηνικούς πόρους, οι οποίοι περιέχουν τα σύμπλοκα πυρηνικών πόρων. Αυτές είναι κυλινδρικές δομές αποτελούμενες από 30 νουκλεοπίνες (αυτές θα περιγραφούν σε βάθος αργότερα). Με κεντρική διάμετρο περίπου 125 νανομέτρων.

Πρωτεΐνες με πυρηνική μεμβράνη

Παρά την συνέχεια με το δίκτυο, τόσο η εξωτερική όσο και η εσωτερική μεμβράνη παρουσιάζουν μια ομάδα ειδικών πρωτεϊνών που δεν βρίσκονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Τα πιο σημαντικά είναι τα εξής:

Νουκλεοπρινίνες

Μεταξύ αυτών των συγκεκριμένων πρωτεϊνών της πυρηνικής μεμβράνης έχουμε τις νουκλεοπρινίνες (επίσης γνωστές στη βιβλιογραφία ως Nups). Δημιουργούν μια δομή που ονομάζεται σύμπλεγμα πυρηνικών πόρων, η οποία αποτελείται από μια σειρά από υδατικά κανάλια που επιτρέπουν αμφίδρομη ανταλλαγή πρωτεϊνών, RNA και άλλων μορίων.

Με άλλα λόγια, οι νουκλεοπορίνες λειτουργούν ως ένα είδος μοριακών «θυρών» που, πολύ επιλεκτικά, μεσολαβούν στη διέλευση διαφόρων μορίων.

Το υδρόφοβο εσωτερικό του καναλιού αποκλείει ορισμένα μακρομόρια, ανάλογα με το μέγεθος του μακρομορίου και το επίπεδο πολικότητας του. Μικρά μόρια, περίπου λιγότερο από 40 kDa, ή υδρόφοβα, μπορούν να διαχέονται παθητικά μέσω του συμπλόκου πόρων.

Σε αντίθεση, τα πολικά μόρια που είναι μεγαλύτερα χρειάζονται έναν πυρηνικό μεταφορέα για να εισέλθουν στον πυρήνα.

Μεταφορά μέσω του συγκροτήματος πυρηνικών πόρων

Η μεταφορά μέσω αυτών των συμπλεγμάτων είναι αρκετά αποτελεσματική. Μόνο 100 μόρια ιστονών ανά λεπτό μπορούν να περάσουν από ένα μόνο πόρο.

Η πρωτεΐνη που πρέπει να μεταφερθεί στον πυρήνα πρέπει να δεσμεύεται με το alpha importin. Η δέσμευση beta συνδέει αυτό το σύμπλεγμα με έναν εξωτερικό δακτύλιο. Έτσι, η alpha importin που σχετίζεται με την πρωτεΐνη καταφέρνει να διασχίσει το σύμπλοκο των πόρων. Τέλος, η βήτα importin διαχωρίζεται από το σύστημα στο κυτταρόπλασμα και η alpha importin διαχωρίζεται ήδη μέσα στον πυρήνα.

Πρωτεΐνες της εσωτερικής μεμβράνης

Μια άλλη σειρά πρωτεϊνών είναι ειδική στην εσωτερική μεμβράνη. Ωστόσο, η πλειονότητα αυτής της ομάδας σχεδόν 60 ολοκληρωμένων πρωτεϊνών μεμβράνης δεν έχει χαρακτηριστεί, αν και έχει αποδειχθεί ότι αλληλεπιδρούν με το έλασμα και με χρωματίνη..

Κάθε φορά υπάρχουν περισσότερες ενδείξεις που υποστηρίζουν ποικίλες και ουσιαστικές λειτουργίες για την εσωτερική πυρηνική μεμβράνη. Φαίνεται να παίζει ρόλο στην οργάνωση της χρωματίνης, στην έκφραση των γονιδίων και στο μεταβολισμό του γενετικού υλικού.

Στην πραγματικότητα, ανακαλύφθηκε ότι η θέση και η λανθασμένη λειτουργία των πρωτεϊνών που αποτελούν την εσωτερική μεμβράνη συνδέονται με μεγάλο αριθμό ασθενειών στον άνθρωπο..

Πρωτείνες της εξωτερικής μεμβράνης

Η τρίτη κατηγορία ειδικών πρωτεϊνών της πυρηνικής μεμβράνης βρίσκεται στο εξωτερικό τμήμα της εν λόγω δομής. Είναι μια πολύ ετερογενής ομάδα ενσωματωμένων πρωτεϊνών μεμβράνης που μοιράζονται ένα κοινό πεδίο που ονομάζεται KASH.

Οι πρωτεΐνες που βρίσκονται στην εξωτερική περιοχή σχηματίζουν ένα είδος "γέφυρας" με τις εσωτερικές πρωτεΐνες πυρηνικής μεμβράνης.

Αυτές οι φυσικές συνδέσεις μεταξύ του κυτταροσκελετού και της χρωματίνης φαίνονται να είναι σχετικές με τα γεγονότα των μεταγραφικών, αναδιπλασιαστικών και μηχανισμών αποκατάστασης DNA.

Πρωτεΐνες της λεπίδας

Η τελική ομάδα των πρωτεϊνών της πυρηνικής μεμβράνης σχηματίζεται από τις πρωτεΐνες του φύλλου, ένα πλέγμα που σχηματίζεται από τα ενδιάμεσα νημάτια αποτελούνται από φύλλα των τύπων Α και Β το φύλλο έχει ένα πάχος από 30 έως 100 νανόμετρα.

Το φύλλο είναι ένα κρίσιμο δομή που παρέχει σταθερότητα στον πυρήνα, ειδικά σε ιστούς που εκτίθενται συνεχώς σε μηχανικές δυνάμεις, όπως μυϊκό ιστό.

Παρόμοια με τις εσωτερικές πρωτεΐνες της πυρηνικής μεμβράνης, οι μεταλλάξεις στο έλασμα σχετίζονται στενά με ένα μεγάλο αριθμό πολύ διαφορετικών ανθρώπινων ασθενειών.

Επιπλέον, διαπιστώνονται όλο και περισσότερες ενδείξεις που σχετίζονται με το πυρηνικό έλασμα με τη γήρανση. Όλα αυτά υπογραμμίζουν τη σημασία των πρωτεϊνών της πυρηνικής μεμβράνης στη συνολική λειτουργία του κυττάρου.

Πυρηνική μεμβράνη σε φυτά

Στο φυτικό βασίλειο, ο πυρηνικός φάκελος είναι ένα πολύ σημαντικό σύστημα μεμβράνης, αν και έχει μελετηθεί ελάχιστα. Αν δεν έχετε ακριβή γνώση των πρωτεϊνών που απαρτίζουν την πυρηνική μεμβράνη στους πάνω ορόφους, έχουν καταφέρει να επισημάνουμε ορισμένες διαφορές με τα υπόλοιπα βασίλεια.

Τα φυτά δεν έχουν αλληλουχίες ομόλογες προς τις λεπίδες και αντί κεντροσωμάτια, είναι η πυρηνική μεμβράνη που δρα ως το κέντρο οργάνωσης μικροσωληνίσκων.

Για το λόγο αυτό, η μελέτη των αλληλεπιδράσεων του πυρηνικού περιβλήματος σε φυτά με τα στοιχεία του κυτταροσκελετού αποτελεί αντικείμενο σχετικής μελέτης.

Αναφορές

  1. Alberts, Β., & Bray, D. (2006). Εισαγωγή στη βιολογία των κυττάρων. Ed. Panamericana Medical.
  2. Eynard, Α.Ρ., Valentich, Μ.Α., & Rovasio, R.A. (2008). Ιστολογία και εμβρυολογία του ανθρώπινου όντος: κυτταρικές και μοριακές βάσεις. Ed. Panamericana Medical.
  3. Hetzer Μ. W. (2010). Ο πυρηνικός φάκελος. Cold Spring Harbor προοπτικές στη βιολογία, 2(3), a000539.
  4. Meier, Ι. (2008). Λειτουργική οργάνωση του πυρήνα των φυτών. Springer.
  5. Ross, Μ. Η., & Pawlina, W. (2006). Ιστολογία. Lippincott Williams & Wilkins.
  6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Ιστολογία. Ed. Panamericana Medical.
  7. Young, Β, Woodford, Ρ, & ΟΌοννά, G. (Eds.). (2014). Πάμε Λειτουργική ιστολογία: Το κείμενο και ο άτλας σε χρώμα. Elsevier Health Sciences.