Ομοζυγώτες
Α ομόζυγο στη γενετική είναι ένα άτομο που έχει δύο αντίγραφα του ίδιου αλληλομόρφου (η ίδια έκδοση ενός γονιδίου) σε μία ή περισσότερες θέσεις (θέση στο χρωμόσωμα). Ο όρος χρησιμοποιείται μερικές φορές σε μεγαλύτερες γενετικές οντότητες, όπως πλήρη χρωμοσώματα. σε αυτό το πλαίσιο, ένας ομοζυγώτης είναι ένα άτομο με δύο ταυτόσημα αντίγραφα του ίδιου χρωμοσώματος.
Η λέξη ομόζυγο αποτελείται από δύο στοιχεία ετυμολογικά. Οι όροι είναι ομοιογενείς ή πανομοιότυποι - και ζυγώδες γονιμοποιημένο ωάριο ή το πρώτο κύτταρο ενός ατόμου που προέρχεται από τη σεξουαλική αναπαραγωγή-.
Ευρετήριο
- 1 Κυτταρική ταξινόμηση: προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά
- 1.1 Προκαρυόντες
- 1.2 Ευκαρυώτες
- 1.3 Ploidy και χρωμοσώματα
- 2 Ομοζυγωτές και κυριαρχία
- 2.1 Κυριαρχία
- 2.2 Κυρίαρχο ομόζυγο
- 2.3 Υπολειπόμενος ομοζυγώτης
- 3 Κυρίαρχες και υποχωρητικές μεταλλάξεις
- 3.1 Υπολειπόμενοι φαινότυποι στον άνθρωπο
- 4 Ομοζυγωτές και κληρονομικότητα
- 4.1 Μεΐωση
- 5 Γενετική και εξέλιξη του πληθυσμού
- 5.1 Γονίδια και εξέλιξη
- 6 Αναφορές
Κυτταρική ταξινόμηση: προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά
Οι οργανισμοί ταξινομούνται σύμφωνα με διάφορες ιδιότητες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό (DNA) που περιέχεται στα κύτταρα τους. Λαμβάνοντας υπόψη την κυτταρική δομή, όπου το γενετικό υλικό βρίσκεται έχει ταξινομηθεί οργανισμούς σε δύο μεγάλες κατηγορίες: προκαρυωτικά (pro: πριν? Καρυών: πυρήνα) και ευκαρυωτικούς οργανισμούς (ΕΕ: αλήθεια? Καρυών: πυρήνα).
Προκαρυώτες
Σε προκαρυωτικούς οργανισμούς το γενετικό υλικό περιορίζεται σε μια συγκεκριμένη περιοχή στο κυτταρόπλασμα κυττάρων που ονομάζεται νουκλεοειδές. Οι μοντέλοι οργανισμοί αυτής της ομάδας αντιστοιχούν σε βακτηρίδια του είδους Escherichia coli, τα οποία έχουν μία μόνο κυκλική αλυσίδα DNA, δηλαδή τα άκρα τους συνδέονται μεταξύ τους.
Αυτή η αλυσίδα είναι γνωστή ως χρωμόσωμα και σε Ε. Coli περιέχει περίπου 1,3 εκατομμύρια ζεύγη βάσεων. Υπάρχουν κάποιες εξαιρέσεις σε αυτό το μοτίβο εντός της ομάδας, για παράδειγμα, μερικά βακτηριακά γένη παρουσιάζουν χρωμοσώματα με γραμμική αλυσίδα, όπως σπειροχαιτίες του γένους Borrelia..
Το γραμμικό μέγεθος ή το μήκος των βακτηριακών γονιδιωμάτων / χρωμοσωμάτων είναι γενικά στην κλίμακα χιλιοστομέτρων, δηλαδή είναι μερικές φορές μεγαλύτερες από το μέγεθος των ίδιων των κυττάρων.
Το γενετικό υλικό αποθηκεύεται σε συσκευασμένη μορφή για να μειωθεί ο χώρος που καταλαμβάνεται από αυτό το μεγάλο μόριο. Αυτή η συσσώρευση επιτυγχάνεται μέσω της υπερφόρτωσης, μιας συστροφής στον κύριο άξονα του μορίου που παράγει μικρά σπειρώματα που προκαλούν πρόκληση.
Με τη σειρά του, αυτές οι μικρές συστροφή πάνω σπειρώματα στον εαυτό τους και το υπόλοιπο της αλυσίδας, μειώνοντας έτσι την απόσταση και το χώρο που καταλαμβάνεται μεταξύ των διαφόρων τμημάτων του κυκλικού χρωμοσώματος και τη μεταφορά τους προς μία συμπυκνωμένη μορφή (διπλωμένο).
Ευκαρυωτικά
Στα ευκαρυωτικά, το γενετικό υλικό βρίσκεται μέσα σε ένα εξειδικευμένο διαμέρισμα που περιβάλλεται από μεμβράνη. το εν λόγω διαμέρισμα είναι γνωστό ως ο πυρήνας του κυττάρου.
Το γενετικό υλικό που περιέχεται στον πυρήνα είναι δομημένο σε μια αρχή παρόμοια με εκείνη των προκαρυωτικών, η υπερ-μπούκλα.
Ωστόσο, οι βαθμοί / τα επίπεδα του enroscamiento είναι μεγαλύτεροι, δεδομένου ότι η ποσότητα του DNA που θα φιλοξενηθεί είναι πολύ μεγαλύτερη. Στα ευκαρυωτικά, ο πυρήνας δεν περιέχει έναν μόνο κλώνο DNA ή χρωμοσώματος, περιέχει πολλά από αυτά και αυτά δεν είναι κυκλικά, αλλά γραμμικά και θα πρέπει να φιλοξενούνται.
Κάθε χρωμόσωμα ποικίλει ανάλογα με το είδος, αλλά είναι συνήθως μεγαλύτερο από εκείνο των προκαρυωτικών, αν συγκριθεί μεμονωμένα.
Για παράδειγμα, το ανθρώπινο χρωμόσωμα 1 έχει μήκος 7,3 εκατοστών, ενώ το χρωμόσωμα του Ε. Coli μετρά περίπου 1,6 χιλιοστά. Για περαιτέρω αναφορά, το ανθρώπινο γονιδίωμα περιέχει 6,6 χ 109 νουκλεοτίδια.
Ploidy και τα χρωμοσώματα
Υπάρχει μια άλλη ταξινόμηση των οργανισμών με βάση την ποσότητα του γενετικού υλικού που περιέχουν, γνωστή ως ploidy.
Οργανισμοί με ένα μόνο παιχνίδι ή αντίγραφο των χρωμοσωμάτων είναι γνωστά ως απλοειδή (βακτήρια ή γεννητικά κύτταρα σε ανθρώπους), με δύο σύνολα / τα αντίγραφα των χρωμοσωμάτων είναι γνωστή ως διπλοειδή (Homo sapiens, Mus musculus, μεταξύ πολλών άλλων), με τέσσερα σύνολα / αντίγραφα των χρωμοσωμάτων είναι γνωστά ως τετραπλοειδείς (Odontophrinus americanus, φυτά του γένους Brassicca).
Οι οργανισμοί με μεγάλο αριθμό σειρών χρωμοσωμάτων είναι γνωστοί συλλογικά ως πολυπλοειδή. Σε πολλές περιπτώσεις τα επιπλέον σύνολα χρωμοσωμάτων είναι αντίγραφα ενός βασικού συνόλου.
Για πολλά χρόνια θεωρήθηκε ότι διαθέτει, όπως πλοειδίας μία ήταν χαρακτηριστικά των οργανισμών με καθορισμένα πυρήνα του κυττάρου, αλλά πρόσφατα ευρήματα έχουν δείξει ότι ορισμένα προκαρυωτικά έχουν πολλαπλών χρωμοσωματικών αντίγραφα αύξηση πλοειδίας τους, όπως στις περιπτώσεις των radiodurans Deinococcus και Bacillus meagateriium.
Ομοζυγώτες και κυριαρχία
Σε διπλοειδή οργανισμούς (όπως μπιζέλια μελετηθεί από Mendel) το δύο γονιδιακούς τόπους ή αλληλόμορφα κληρονομούνται από τη μητέρα ένα και ένα από τον πατέρα και το ζεύγος των αλληλόμορφων αντιπροσωπεύει μαζί το γονότυπο του εν λόγω ειδικού γονιδίου.
Ένα άτομο που παρουσιάζει έναν ομόζυγο (ομόζυγο) γονότυπο για ένα γονίδιο είναι ένα άτομο που έχει δύο ίδιες παραλλαγές ή αλληλόμορφα σε δεδομένο τόπο.
Το homozygos, με τη σειρά του, μπορεί να υποδιαιρεθεί σε δύο τύπους ανάλογα με τη σχέση και τη συμβολή τους στον φαινότυπο: κυρίαρχο και υπολειπόμενο. Πρέπει να σημειωθεί ότι και οι δύο εκφράσεις είναι φαινοτυπικές ιδιότητες.
Κυριαρχία
Δεσπόζουσα στο γενετικό υπόβαθρο είναι μια σχέση μεταξύ αλληλόμορφων ενός γονιδίου στο οποίο η φαινοτυπική συμβολή ενός αλληλόμορφου καλύπτεται από τη συνεισφορά του άλλου αλληλόμορφου του ίδιου τόπου? σε αυτή την περίπτωση το πρώτο αλληλόμορφο είναι υπολειπόμενο και η δεύτερη είναι η κυρίαρχη (ετεροζυγωτίας).
Η κυριαρχία δεν κληρονομείται στα αλλήλια ή στον φαινότυπο που παράγουν, είναι μια σχέση που καθιερώνεται με βάση τα υπάρχοντα αλληλόμορφα και μπορεί να τροποποιηθεί από εξωτερικούς παράγοντες όπως άλλα αλληλόμορφα.
Ένα κλασικό παράδειγμα της κυριαρχίας και της σχέσης του με τον φαινότυπο είναι η παραγωγή μιας λειτουργικής πρωτεΐνης από το κυρίαρχο αλληλόμορφο που παράγει τελικά το φυσικό χαρακτηριστικό, ενώ το υπολειπόμενο αλληλόμορφο δεν παράγει το εν λόγω εκ τούτου πρωτεΐνη σε ένα λειτουργικό (μετάλλαγμα) και όχι συμβάλλει στον φαινότυπο.
Κυρίαρχο ομόζυγο
Έτσι, ένα κυρίαρχο ομόζυγο άτομο για ένα χαρακτηριστικό / χαρακτηριστικό είναι αυτό που διαθέτει έναν γονότυπο που παρουσιάζει δύο ταυτόσημα αντίγραφα του κυρίαρχου αλληλίου (καθαρή γραμμή).
Μπορείτε επίσης να βρείτε τους γονότυπους κυριαρχία όπου υπάρχουν τα δύο κυρίαρχα αλληλόμορφα, αλλά εμφανίζεται ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο και ένα είναι υπολειπόμενο, αλλά αυτό δεν είναι μια περίπτωση ομοζυγωτία, είναι μια περίπτωση της ετεροζυγωτίας.
Σε γενετικές αναλύσεις, τα κυρίαρχα αλληλόμορφα αντιπροσωπεύονται με ένα κεφαλαίο γράμμα που σχετίζεται με το χαρακτηριστικό που περιγράφεται.
Στην περίπτωση της πέταλα λουλουδιών του μπιζελιού, ο (σε αυτήν την περίπτωση μοβ) άγριου γνώρισμα είναι κυρίαρχη και η γονότυπος παριστάνεται ως «P / P» υποδηλώνει τόσο κυρίαρχο χαρακτηριστικό ως ομόζυγη κατάσταση, δηλαδή , την παρουσία δύο ταυτόσημων αλληλόμορφων σε έναν διπλοειδή οργανισμό.
Υπολειπόμενο ομόζυγο
Από την άλλη πλευρά, ένα υπολειπόμενο ομόζυγο άτομο για ένα συγκεκριμένο γνώρισμα φέρει δύο αντίγραφα του αλληλόμορφου που κωδικοποιεί το υπολειπόμενο χαρακτηριστικό.
Ακολουθώντας το παράδειγμα του chícharo, η υπολειπόμενο γνώρισμα στα πέταλα είναι λευκά, έτσι ώστε τα άτομα με λουλούδια αυτού του χρώματος κάθε αλληλόμορφο αντιπροσωπεύεται από ένα κατώτερο υπόθεση που αφορά την recesividad και τα δύο ύφεσης πανομοιότυπα αντίγραφα, έτσι ώστε το ο γονότυπος συμβολίζεται ως "p / p".
Σε μερικές περιπτώσεις οι γενετιστές χρησιμοποιούν ένα κεφαλαίο γράμμα συμβολικά για να αντιπροσωπεύουν το άγριο αλληλόμορφο (για παράδειγμα Ρ) και έτσι να συμβολίζουν και να αναφέρουν μια συγκεκριμένη αλληλουχία νουκλεοτιδίων.
Από την άλλη πλευρά, όταν χρησιμοποιείται ένα μικρό γράμμα, το p αντιπροσωπεύει ένα υπολειπόμενο αλληλόμορφο που μπορεί να είναι οποιοσδήποτε από τους πιθανούς τύπους (μεταλλάξεις) [1,4,9].
Κυρίαρχες και υποχωρητικές μεταλλάξεις
Οι διαδικασίες με τις οποίες ένα συγκεκριμένο γονότυπο μπορεί να παράγει ένα φαινότυπο σε οργανισμούς είναι ποικίλες και πολύπλοκες. Οι υπολειπόμενες μεταλλάξεις αδρανοποιούν γενικά το επηρεασμένο γονίδιο και οδηγούν σε απώλεια λειτουργίας.
Αυτό μπορεί να συμβεί με μερική ή πλήρη απομάκρυνση του γονιδίου, με διακοπή της έκφρασης του γονιδίου ή με μεταβολή της δομής της κωδικοποιημένης πρωτεΐνης που τελικά μεταβάλλει τη λειτουργία της.
Σε αντίθεση, κυρίαρχη μεταλλάξεις συχνά παράγουν ένα κέρδος της λειτουργίας, μπορεί να αυξήσει τη δραστικότητα ενός συγκεκριμένου προϊόντος γονιδίου ή προσδίδουν μια νέα δραστηριότητα στο προϊόν, έτσι επίσης μπορεί να παράγει μια χωροχρονική έκφραση ακατάλληλη.
Τυχαίες μεταλλάξεις μπορούν επίσης να συνδέονται με την απώλεια της λειτουργίας, υπάρχουν ορισμένες περιπτώσεις όπου δύο αντίγραφα ενός γονιδίου που απαιτείται για την κανονική λειτουργία, έτσι ώστε η απομάκρυνση ενός απλού αντιγράφου μπορεί να οδηγήσει σε μεταλλαγμένο φαινότυπο.
Αυτά τα γονίδια είναι γνωστά ως απλο-ανεπαρκή. Σε ορισμένες άλλες περιπτώσεις η μετάλλαξη μπορεί να οδηγήσει σε δομικές αλλαγές στις πρωτεΐνες που παρεμποδίζουν τη λειτουργία της άγριου τύπου πρωτεΐνης που κωδικοποιείται από το άλλο αλληλόμορφο. Αυτές είναι γνωστές ως αρνητικές κυρίαρχες μεταλλάξεις .
Υπολειπόμενοι φαινότυποι στους ανθρώπους
Στους ανθρώπους, παραδείγματα γνωστών υπολειπόμενων φαινοτύπων είναι ο αλβινισμός, η κυστική ίνωση και η φαινυλοκετονουρία. Όλα αυτά είναι ιατρικές καταστάσεις με παρόμοιες γενετικές βάσεις.
Λαμβάνοντας το τελευταίο σαν παράδειγμα, τα άτομα με αυτή τη νόσο έχουν γονότυπο "ρ / ρ" και δεδομένου ότι το άτομο έχει και τα δύο υπολειπόμενα αλληλόμορφα, είναι ομόζυγο.
Στην περίπτωση αυτή το "ρ" σχετίζεται με τον αγγλικό όρο φαινυλκετονουρία και είναι πεζά για να αντιπροσωπεύει τον υπολειπόμενο χαρακτήρα του αλληλόμορφου. Η νόσος προκαλείται από ανώμαλη επεξεργασία φαινυλαλανίνης η οποία κανονικά θα πρέπει να μετατραπεί σε τυροσίνη (αμφότερα τα μόρια είναι τα αμινοξέα) από την υδροξυλάση φαινυλαλανίνης ένζυμο.
Οι μεταλλάξεις στην εγγύτητα της δραστικής θέσης αυτού του ενζύμου την εμποδίζουν να είναι ικανές να συνδέονται με φαινυλαλανίνη για μεταγενέστερη επεξεργασία.
Κατά συνέπεια, η φαινυλαλανίνη συσσωρεύεται στο σώμα και μετατρέπεται σε φαινυλοπυροσταφυλικό οξύ, μια ένωση που παρεμβαίνει στην ανάπτυξη του νευρικού συστήματος. Αυτές οι παθήσεις είναι γνωστές συλλογικά ως αυτοσωμικές υπολειπόμενες διαταραχές.
Ομοζυγώτες και κληρονομιά
Τα πρότυπα κληρονομιάς και επομένως η παρουσία αλληλίων για ένα γονίδιο, τόσο κυρίαρχο όσο και υπολειπόμενο, στους γονότυπους των ατόμων σε ένα πληθυσμό, υπακούουν στον πρώτο νόμο της Mendel.
Αυτός ο νόμος είναι γνωστός ως ο νόμος του ίσου διαχωρισμού των αλληλίων και έχει μοριακές βάσεις που εξηγούνται κατά τη διάρκεια του σχηματισμού των γαμετών.
Σε διπλοειδείς οργανισμούς που αναπαράγονται σεξουαλικά, υπάρχουν δύο κύριοι κυτταρικοί τύποι: σωματικά κύτταρα και σεξουαλικά κύτταρα ή γαμέτες.
Τα σωματικά κύτταρα έχουν δύο αντίγραφα από κάθε χρωμόσωμα (διπλοειδή) και κάθε ένα από τα χρωμοσώματα (χρωματοειδή) περιέχει ένα από τα δύο αλληλόμορφα.
Τα γαμετική κύτταρα που παράγονται από τον βλαστικό ιστό μέσω της μείωσης όπου διπλοειδή κύτταρα υποβάλλονται σε πυρηνική διαίρεση που συνοδεύεται από μείωση χρωμοσωμικό κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, ως εκ τούτου, έχουν μόνο ένα σύνολο χρωμοσωμάτων, έτσι είναι απλοειδή.
Μεΐωση
Κατά τη διάρκεια της μειωτικής η άτρακτος αγκυρώνεται στις κεντρομεριδίων των χρωμοσωμάτων και χρωματίδες διαχωρίζονται (και ως εκ τούτου αλληλόμορφα επίσης) προς αντίθετους πόλους του βλαστικού κυττάρου, που παράγουν δύο ξεχωριστά θυγατρικά κύτταρα ή γαμέτες.
Εάν ο παραγωγός των γαμετών μεμονωμένων είναι ομόζυγο (Α / Α ή Α / α), τότε το σύνολο των γαμετική κυττάρων που παράγονται από αυτό θα φέρει πανομοιότυπη αλληλόμορφα (Α ή Α, αντίστοιχα).
Εάν το άτομο είναι ετερόζυγο (A / a ή a / A) τότε οι μισοί από τους γαμέτες θα φέρουν ένα αλληλόμορφο (Α) και το άλλο μισό (α). Όταν η σεξουαλική αναπαραγωγή είναι πλήρης, σχηματίζεται ένα νέο ζυγωτό, οι αρσενικοί και θηλυκοί γαμέτες συγχωνεύονται για να σχηματίσουν ένα νέο διπλοειδές κύτταρο και ένα νέο ζεύγος χρωμοσωμάτων και έτσι δημιουργούνται αλλήλια.
Αυτή η διαδικασία προκαλεί ένα νέο γονότυπο που καθορίζεται από τα αλληλόμορφα που συνεισφέρουν το αρσενικό γαμέτα και το θηλυκό γαμέτα.
Στην γενετική του Μέντελ, φαινότυπη ομοζυγώτες και ετεροζυγώτες δεν έχουν τόσο πιθανό να εμφανίζονται σε έναν πληθυσμό, ωστόσο, οι πιθανοί συνδυασμοί αλληλόμορφων που σχετίζονται φαινοτύπους μπορεί να συναχθεί ή προσδιορίζεται μέσω της ανάλυσης των γενετικών διασταυρώσεων.
Εάν και οι δύο γονείς είναι ομόζυγοι για ένα γονίδιο του κυρίαρχου τύπου (Α / Α), τότε οι γαμέτες των δύο είναι του τύπου Α σύνολο δεσμευτικών και να οδηγήσει σε ένα γονότυπο Α / Α σταθερά.
Εάν και οι δύο γονείς έχουν υπολειπόμενο ομόζυγο (a / a) γονότυπο, τότε οι απόγονοι θα έχουν πάντα ως αποτέλεσμα έναν υπολειπόμενο ομόζυγο γονότυπο επίσης.
Γενετική και εξέλιξη του πληθυσμού
Στην εξελικτική θεωρία λέγεται ότι ο κινητήρας της εξέλιξης αλλάζει και στο γενετικό επίπεδο η αλλαγή συμβαίνει μέσω μεταλλάξεων και ανασυνδυασμών.
Οι μεταλλάξεις συχνά περιλαμβάνουν αλλαγές σε κάποια βάση νουκλεοτιδίων ενός γονιδίου, αν και μπορούν να είναι από περισσότερες από μία βάσεις.
Οι περισσότερες μεταλλάξεις θεωρούνται αυθόρμητα συμβάντα που σχετίζονται με το ποσοστό σφάλματος ή πιστότητα των πολυμεράσεων κατά τη διάρκεια της μεταγραφής και του αναδιπλασιασμού του DNA.
Υπάρχουν επίσης πολλές αποδείξεις φυσικών φαινομένων που προκαλούν μεταλλάξεις σε γενετικό επίπεδο. Από την άλλη πλευρά, οι ανασυνδυασμοί μπορούν να παράγουν ανταλλαγές ολόκληρων τμημάτων χρωμοσωμάτων, αλλά συνδέονται μόνο με γεγονότα κυτταρικής επανάληψης, όπως μίτωση και μείωση..
Στην πραγματικότητα, θεωρούνται βασικός μηχανισμός για τη δημιουργία γονοτυπικής μεταβλητότητας κατά τη διάρκεια του σχηματισμού γαμετών. Η ενσωμάτωση της γενετικής μεταβλητότητας είναι ένα διακριτικό χαρακτηριστικό της σεξουαλικής αναπαραγωγής.
Γονίδια και εξέλιξη
Εστιάζοντας στα γονίδια, θεωρείται σήμερα ότι ο κινητήρας της κληρονομιάς και, κατά συνέπεια, η εξέλιξη, είναι γονίδια που παρουσιάζουν περισσότερα από ένα αλληλόμορφα.
Αυτά τα γονίδια που έχουν μόνο ένα αλληλόμορφο δύσκολα μπορούν να προκαλέσουν εξελικτική αλλαγή εάν όλα τα άτομα του πληθυσμού έχουν δύο αντίγραφα του ίδιου αλληλόμορφου όπως παρατίθεται παραπάνω..
Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι όταν διαβιβάζονται οι γενετικές πληροφορίες από τη μια γενιά στην άλλη, οι μεταβολές σε αυτόν τον πληθυσμό δύσκολα θα βρεθούν εκτός εάν υπάρχουν δυνάμεις που παράγουν παραλλαγές στα γονίδια που αναφέρθηκαν παραπάνω..
Τα απλούστερα μοντέλα εξέλιξης είναι αυτά που θεωρούν μόνο έναν τόπο και ο στόχος τους είναι να προσπαθήσουν να προβλέψουν τις γονοτυπικές συχνότητες στην επόμενη γενιά, από τα δεδομένα της υπάρχουσας γενεάς.
Αναφορές
- Ridley, Μ. (2004). Εξελικτική Γενετική. Στο Evolution (σελ. 95-222). Blackwell Science Ltd.
- Griswold, Α. (2008) Συσκευασία γονιδιώματος σε προκαρυωτικά: το κυκλικό χρωμόσωμα του Ε. Coli. Φύση Εκπαίδευση 1 (1): 57
- Dickerson R.E., Drew Η.Ρ., Conner Β.Ν., Wing R.M., Fratini Α.ν., Kopka, Μ.Ι. Η ανατομία των Α-, Β- και Ζ-ϋΝΑ. 1982. Science, 216: 475-485.
- Iwasa, J., Marshall, W. (2016). Έλεγχος έκφρασης γονιδίων. Στην κυτταρική και μοριακή βιολογία Karp, Concepts and Experiments. 8η έκδοση, Wiley.
- Hartl D.L., Jones Ε. W. (2005). Γενετική: Ανάλυση γονιδίων και γονιδιωμάτων. σελ. 854. Jones & Bartlett Learning.
- Mendell, J.E., Clements, K.D., Choat J.H., Angert, E.R.Extreme polyploidy σε ένα μεγάλο βακτήριο. 2008. PNAS 105 (18) 6730-6734.
- Lobo, Ι. & Shaw, Κ. (2008) Thomas Hunt Morgan, γενετικός ανασυνδυασμός και χαρτογράφηση γονιδίων. Φύση Εκπαίδευση 1 (1): 205
- O'Connor, C. (2008) Διαχωρισμός χρωμοσωμάτων στη μίτωση: Ο ρόλος των κεντρομερών. Φύση Εκπαίδευση 1 (1): 28
- A.J.F. Griffiths, Wessler, Λ.Σ., Lewontin, Κ.Ο., Gelbart, W. Μ, Suzuki, Τ.Α., Miller, J. Η (2005). Εισαγωγή στη γενετική ανάλυση. (σελ. 706). W.H. Freeman και Εταιρεία.
- Lodish, Η. F. (2013). Βιολογία των μοριακών κυττάρων. New York: W.H. Freeman και Co.