Ταξινόμηση, δομή και λειτουργίες των γλυκολιπιδίων

Το γλυκολιπίδια είναι μεμβρανικά λιπίδια με υδατάνθρακες στις πολικές ομάδες κεφαλής. Περιέχουν την ασύμμετρη κατανομή μεταξύ λιπίδια της μεμβράνης, και βρίσκεται αποκλειστικά στο εξωτερικό μονοστιβάδα των κυτταρικών μεμβρανών, και είναι ιδιαιτέρως πλούσια σε μεμβράνη πλάσματος.

Όπως οι περισσότεροι από λιπίδια μεμβράνης, γλυκολιπίδια έχουν μια υδρόφοβη περιοχή που αποτελείται από απολικού ουρές υδρογονάνθρακα, και μία κεφαλή ή πολική περιοχή, η οποία μπορεί να αποτελείται από διαφορετικά είδη μορίων, ανάλογα με το εν λόγω γλυκολιπίδιο.

Τα γλυκολιπίδια μπορούν να βρεθούν σε μονοκύτταρους οργανισμούς όπως βακτήρια και ζύμη, καθώς και σε οργανισμούς τόσο περίπλοκους όπως τα ζώα και τα φυτά.

Σε ζωικά κύτταρα, τα γλυκολιπίδια αποτελούνται κυρίως από σκελετό σφιγγοσίνης, ενώ στα φυτά τα δύο συνηθέστερα αντιστοιχούν σε διγλυκερίδια και παράγωγα σουλφονικού οξέος. Στα βακτήρια υπάρχουν γλυκοζυλο γλυκερίδια και παράγωγα ακυλιωμένων σακχάρων.

Στα φυτά, τα γλυκολιπίδια συγκεντρώνονται στις χλωροπλαστικές μεμβράνες, ενώ στα ζώα είναι άφθονα στη μεμβράνη πλάσματος. Μαζί με τις γλυκοπρωτεΐνες και τις πρωτεογλυκάνες, τα γλυκολιπίδια είναι ένα σημαντικό μέρος του γλυκοκαλύκη, το οποίο είναι κρίσιμο για πολλές κυτταρικές διεργασίες.

Γλυκολιπίδια, ιδιαίτερα εκείνων των ζωικών κυττάρων, έχουν την τάση να συνδέουν μεταξύ τους μέσω δεσμών υδρογόνου μεταξύ του τμήματος υδατάνθρακα του, και δυνάμεις νβη der Waals μεταξύ των αλυσίδων λιπαρού οξέος αυτών. Αυτά τα λιπίδια είναι παρόντα σε δομές μεμβράνης γνωστές ως λιπιδικές σχεδίες, οι οποίες έχουν πολλαπλές λειτουργίες.

Οι λειτουργίες των γλυκολιπιδίων είναι πολλές, αλλά σε ευκαρυωτικά η θέση τους στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης πλάσματος είναι σχετική από πολλαπλές οπτικές γωνίες, ιδιαίτερα σε διαδικασίες επικοινωνίας, πρόσφυσης και διαφοροποίησης των κυττάρων.

Ευρετήριο

• 1 Ταξινόμηση
  • 1.1 Γλυκογλυκερολιπίδιο
  • 1.2 Γλυκοσφιγγολιπίδια
  • 1.3 Γλυκοφωσφατιδινινοσιλόλες
• 2 Δομή
  • 2.1 Γλυκογλυκερολιπίδια
  • 2.2 Γλυκοσφιγγολιπίδια
  • 2.3 Γλυκοφωσφατιδινινοσιτόλες
  • 2.4 Φυτικά γλυκολιπίδια
  • 2.5 Βακτηριακά γλυκολιπίδια
• 3 Λειτουργίες
• 4 Αναφορές

Ταξινόμηση

Γλυκολιπίδια είναι γλυκοσυζεύγματα σχηματίζει μία πολύ ετερογενή ομάδα μορίων, των οποίων κοινό χαρακτηριστικό είναι η παρουσία των καταλοίπων σακχάρου συνδεδεμένη γλυκοσιδικά με ένα υδρόφοβο ήμισυ, το οποίο μπορεί να είναι ακύλ γλυκερόλη, κεραμίδιο ή φωσφορικό πρενυλ.

Η ταξινόμησή του βασίζεται στον μοριακό σκελετό που είναι η γέφυρα μεταξύ των υδρόφοβων και πολικών περιοχών. Έτσι, ανάλογα με την ταυτότητα αυτής της ομάδας, έχουμε:

Γλυκογλυκερολιπίδιο

Αυτά τα γλυκολιπίδια, γλυκερολιπίδια παρόμοια, έχουν ένα μονοαλκυλο-μονοακυλογλυκερόλη ή διακυλογλυκερόλη ραχοκοκαλιά στην οποία δεν περιέχουν σάκχαρα κατάλοιπα ενώνονται με γλυκοσιδικούς δεσμούς.

Γλυκογλυκερολιπίδια είναι σχετικά ομοιόμορφη σε σύνθεση υδατανθράκων, μπορεί να είναι στα κατάλοιπα της γαλακτόζης και της δομής της γλυκόζης, όπου κύρια κατάταξή της εξής, ήτοι:

• Galacto glycerolipids: έχουν κατάλοιπα γαλακτόζης στο τμήμα των υδατανθράκων τους. Η υδρόφοβη περιοχή αποτελείται από ένα μόριο διακυλγλυκερόλης ή αλκυλικής ακυλγλυκερόλης.
• Γλυκερίδια γλυκερόλης: αυτά έχουν υπολείμματα γλυκόζης στην πολική τους κεφαλή και η υδρόφοβη περιοχή αποτελείται μόνο από αλκυλ-ακυλγλυκερόλη.
• Σουλφο γλυκερολιπίδια: Να γαλακτο ή γλυκο γλυκερολιπίδια ή γλυκερολιπίδια με άνθρακες που συνδέονται προς θειικές ομάδες, που τους δίνουν την ιδιότητα του «όξινων» και διαφέρουν από ουδέτερο γλυκογλυκερολιπίδια (γάλακτο- και γλυκο γλυκερολιπίδια).

Γλυκοσφιγγολιπίδια

Αυτά τα λιπίδια έχουν ως μόριο "σκελετό" ένα τμήμα κεραμιδίου που μπορεί να έχει διαφορετικά μόρια λιπαρών οξέων συνδεδεμένα.

Είναι πολύ μεταβλητά λιπίδια όχι μόνο όσον αφορά τη σύνθεση των υδρόφοβων αλυσίδων αλλά και σε σχέση με τα υπολείμματα υδατανθράκων στις πολικές τους κεφαλές. Είναι άφθονα σε πολλούς ιστούς θηλαστικών.

Η ταξινόμησή του βασίζεται στον τύπο υποκατάστασης ή στην ταυτότητα του τμήματος σακχαρίτη, και όχι στην περιοχή που αποτελείται από τις υδρόφοβες αλυσίδες. Σύμφωνα με τους τύπους υποκατάστασης, η ταξινόμηση αυτών των σφιγγολιπιδίων είναι η ακόλουθη:

Ουδέτερα γλυκοσφιγγολιπίδια: εκείνα τα οποία περιέχουν στο εξώσα σακχαριδικού τμήματος, Ν-ακετυλοεξοσαμίνες και μεθυλοπεντόσες.

Σουλφατίδες: είναι τα γλυκοσφιγγολιπίδια που περιέχουν θειικούς εστέρες. Έχουν αρνητικό φορτίο και είναι ιδιαίτερα άφθονα στα έμβια μυελίνης στα εγκεφαλικά κύτταρα. Οι πιο συνηθισμένες έχουν κατάλοιπο γαλακτόζης.

Γανγγλιοσίδες: επίσης γνωστά ως σιαλοσιλικά γλυκολιπίδια, είναι αυτά που περιέχουν σιαλικό οξύ, έτσι είναι επίσης γνωστά ως όξινα γλυκοσφιγγολιπίδια.

Φωσφοϊνοσιτίδια-γλυκολιπίδια: ο σκελετός αποτελείται από φωσφοϊνοσιτίδη-κεραμίδια.

Γλυκοφωσφατιδιλινοστοιχεία

Είναι λιπίδια που συνήθως αναγνωρίζονται ως σταθερά άγκυρα για τις πρωτεΐνες στη λιπιδική διπλοστοιβάδα. Αυτά προστίθενται μετά την μετάφραση στο C-τερματικό άκρο πολλών πρωτεϊνών που τυπικά βρίσκονται με την όψη της εξωτερικής επιφάνειας της κυτταροπλασματικής μεμβράνης.

Αυτά αποτελούνται από ένα κέντρο γλυκάνης, μια ουσία φωσφολιπιδίων και ένα τμήμα φωσφοαιθανολαμίνης που τα συνδέει μαζί.

Δομή

Γλυκολιπίδια μπορούν να έχουν τα τμήματα σακχαριδίου συνδέεται προς το μόριο που συνδέεται Ν- ή Ο-γλυκοσιδικές, και ακόμη και μέσω μη-γλυκοσιδικούς δεσμούς, όπως εστέρα ή αμίδιο δεσμούς.

Το τμήμα σακχαρίτη είναι πολύ μεταβλητό, όχι μόνο στη δομή αλλά στη σύνθεση. Αυτό το τμήμα σακχαρίτη μπορεί να αποτελείται από μονο-, δι-, ολιγο- ή πολυσακχαρίτες διαφορετικών τύπων. Μπορούν να έχουν αμινο σάκχαρα και ακόμη και όξινα, απλά ή διακλαδισμένα σάκχαρα.

Στη συνέχεια, μια σύντομη περιγραφή της γενικής δομής των τριών κύριων κατηγοριών γλυκολιπιδίων:

Γλυκογλυκερολιπίδια

Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, σε ζώα τα γλυκογλυκερολιπίδια μπορεί να έχουν υπολείμματα γαλακτόζης ή γλυκόζης, φωσφορούμενα ή όχι. Οι αλυσίδες λιπαρών οξέων σε αυτά τα λιπίδια είναι μεταξύ 16 και 20 ατόμων άνθρακα.

Σε γλυκερολιπίδια γαλακτο, ο δεσμός μεταξύ της ζάχαρης και των λιπιδίων σκελετός συμβαίνει β-γλυκοσιδικούς δεσμούς μεταξύ C-1 του γαλακτόζης και C-3 της γλυκερόλης. Οι άλλοι δύο άνθρακες της γλυκερόλης είτε εστεροποιούνται με λιπαρά οξέα είτε το C1 αντικαθίσταται από μια αλκυλομάδα και το C2 με μια ακυλομάδα.

Παρατηρείται συνήθως ένα μονό υπόλειμμα γαλακτόζης, αν και έχει αναφερθεί η ύπαρξη διγαλακτογλυκερολιπιδίων. Όταν πρόκειται για ακουστική οσφυαλγλακτογλυκερίδια, κανονικά η θειική ομάδα βρίσκεται στο C-3 του υπολείμματος γαλακτόζης.

Η δομή της γλυκοπρωτεϊνης γλυκοπρωτεΐνης είναι λίγο διαφορετική, ειδικά όσον αφορά τον αριθμό υπολειμμάτων γλυκόζης που μπορεί να είναι έως και 8 υπολείμματα συνδεδεμένα μεταξύ τους με δεσμούς τύπου α (1-6). Το μόριο γλυκόζης που χρησιμεύει ως γέφυρα στον λιπώδη σκελετό συνδέεται με αυτό με α (1-3) δεσμό.

Σε σουλφογλυκογλυκερολιπίδια η θειική ομάδα δεσμεύεται στον άνθρακα στη θέση 6 του τερματικού υπολείμματος γλυκόζης.

Γλυκοσφιγγολιπίδια

Όπως και άλλα σφιγγολιπίδια, γλυκοσφιγγολιπίδια που προέρχεται από ένα L-σερίνη συμπυκνώνεται με μια αλυσίδα λιπαρού οξέος που σχηματίζει μία βαθιά σφιγγοειδούς βάσης είναι γνωστή ως σφιγγοσίνη. Όταν ο άνθρακας 2 της σφιγγοσίνης δεσμεύει ένα άλλο λιπαρό οξύ, παράγεται ένα κεραμίδιο, το οποίο είναι η κοινή βάση για όλα τα σφιγγολιπίδια..

Ανάλογα με τον τύπο των σφιγγολιπιδίου αυτά αποτελούνται από υπολείμματα ϋ-γλυκόζης, ϋ-γαλακτόζη, Ν-ακετυλο-ϋ-γαλακτοζαμίνη και Ν - ακετυλογλυκοζαμίνη και σιαλικό οξύ. Τα γαγγλιοσίδια είναι ίσως τα πιο ποικίλα και πολύπλοκα όσον αφορά τους κλάδους των ολιγοσακχαριτικών αλυσίδων.

Γλυκοφωσφατιδιλινοστοιχεία

Σε αυτά τα γλυκολιπίδια τα κατάλοιπα του κέντρου γλυκάνης (γλυκοζαμίνη και μαννόζη) μπορούν να τροποποιηθούν με διαφορετικούς τρόπους μέσω της προσθήκης ομάδων φωσφοαιθανολαμίνης και άλλων σακχάρων. Αυτή η ποικιλία παρέχει μεγάλη δομική πολυπλοκότητα που είναι σημαντική για την εισαγωγή της στην μεμβράνη.

Φυτικά γλυκολιπίδια

Οι χλωροπλάστες πολλών φυκών και ανώτερων φυτών εμπλουτίζονται με γαλακτο-γλυκερολιπίδια που έχουν ουδέτερες ιδιότητες παρόμοιες με εκείνες των εγκεφαλοειδών στα ζώα. Τα μονο- και διγαλακτολιπίδια είναι β-συνδεδεμένα με ένα τμήμα διγλυκεριδίου, ενώ τα σουλφολιπίδια είναι παράγωγα μόνο α-γλυκόζης.

Βακτηριακά γλυκολιπίδια

Στα βακτήρια, γλυκερίδια γλυκοσυλίου είναι δομικά παρόμοια με φωσφογλυκερίδια ζώο, αλλά περιέχουν κατάλοιπα υδατανθράκων συνδεδεμένη γλυκοζυλίωση στην 3 θέση του sn-1,2-διγλυκερίδιο. Τα παράγωγα των ακυλιωμένων σακχάρων δεν περιέχουν γλυκερόλη αλλά λιπαρά οξέα που συνδέονται άμεσα με τα σάκχαρα.

Τα πιο κοινά υπολείμματα σακχαρίτη μεταξύ των βακτηριακών γλυκολιπιδίων είναι η γαλακτόζη, η γλυκόζη και η μαννόζη.

Λειτουργίες

Σε ζώα, γλυκολιπίδια έχουν έναν σημαντικό ρόλο στην κυτταρική επικοινωνία, διαφοροποίηση και πολλαπλασιασμός, η ογκογένεση, ηλεκτρική απώθηση (στην περίπτωση των πολικών γλυκολιπίδια), προσκόλληση κυττάρου, κλπ.

Η παρουσία της σε πολλές από τις κυτταρικές μεμβράνες των ζώων, των φυτών και των μικροοργανισμών συνεισφέρει στη σημαντική λειτουργία της, η οποία σχετίζεται ιδιαίτερα με τις ιδιότητες των πολυλειτουργικών λιπιδικών σχεδίων.

Το τμήμα υδατανθράκων των γλυκοσφιγγολιπιδίων είναι ένας καθοριστικός παράγοντας της αντιγονικότητας και της ανοσογονικότητας των κυττάρων που το μεταφέρουν. Μπορεί να εμπλέκεται στις διαδικασίες διακυτταρικής αναγνώρισης, καθώς και σε κυτταρικές "κοινωνικές" δραστηριότητες.

Τα γαλακτογλυκερολιπίδια σε φυτά, δεδομένης της σχετικής τους αφθονίας στις φυτικές μεμβράνες, έχουν μια σημαντική λειτουργία στην καθιέρωση των χαρακτηριστικών της μεμβράνης ως σταθερότητα και λειτουργική δραστηριότητα πολλών πρωτεϊνών μεμβράνης.

Η λειτουργία των γλυκολιπιδίων στα βακτήρια είναι επίσης διαφορετική. Ορισμένα από τα γλυκογλυκερολιπίδια απαιτούνται για τη βελτίωση της σταθερότητας της διπλής στιβάδας. Χρησιμεύουν επίσης ως πρόδρομοι σε άλλα συστατικά μεμβράνης και επίσης υποστηρίζουν την ανάπτυξη της ανοξίας ή της έλλειψης φωσφορικών.

GPI άγκυρες ή οι glucosidilfosfatidilinositoles είναι επίσης παρόντα στις λιπιδικές σχεδίες, συμμετέχουν στην μεταγωγή σήματος στην παθογένεση πολλών παρασιτικών μικροοργανισμών και τον προσανατολισμό της κορυφαίας μεμβράνης.

Μπορεί να ειπωθεί τότε ότι οι γενικές λειτουργίες των γλυκολιπιδίων, στα δύο φυτά και ζώα και τα βακτήρια, που αντιστοιχεί στην εδραίωση της σταθερότητας και η ρευστότητα της μεμβράνης? συμμετοχή σε συγκεκριμένες αλληλεπιδράσεις λιπιδίων-πρωτεϊνών και αναγνώριση κυττάρων.

Αναφορές

1. Abdel-mawgoud, Α.Μ., & Stephanopoulos, G. (2017). Απλά γλυκολιπίδια μικροβίων: Χημεία, βιολογική δραστηριότητα και μεταβολική μηχανική. Synthetic and Systems Biotechnology, 1-17.
2. Alberts, Β, Johnson, Α, Lewis, J., Morgan, D., Raff, Μ, Roberts, Κ, & Walter, Ρ (2015). Μοριακή Βιολογία του Κυττάρου (6η έκδοση). Νέα Υόρκη: Garland Science.
3. Ando, ​​Τ., Imamura, Α., Ishida, Η., & Kiso, Μ. (2007). Σύνθεση γλυκολιπιδίων. Carbohydrate Research, 797-813.
4. Benson, Α. (1964). Λιπίδια φυτικών μεμβρανών. Annu. Plant Rev. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Υ Ν.Η. U., & Słomiany, Α (1987). Ζωικά γλυκογλυκερολιπίδια. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, Ρ. (2007). Δομή και λειτουργία γλυκογλυκερολιπιδίων σε φυτά και βακτήρια. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, Κ. (2013). Βιοσύνθεση και βιολογική λειτουργία των σουλφογλυκολιπίδων. Proc. Jpn. Acad. Ser. Β, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid Biochemistry. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1η έκδοση).
9. Koynova, R., & Caffrey, Μ. (1994). Φάσεις και μεταβάσεις φάσεων των γλυκογλυκερολιπιδίων. Χημεία και Φυσική των Λιπιδίων, 69, 181-207.
10. Νόμος, J. (1960). Γλυκολιπίδια. Annual Reviews, 29, 131-150.
11. Paulick, Μ. G., & Bertozzi, C. R. (2008). Η άγκυρα γλυκοσυλοφωσφατιδυλοϊνοσιτόλης: μία σύνθετη αγκύρωση μεμβράνης. Biochemistry, 47, 6991-7000.