Αναερόβιες αντιδράσεις γλυκόλυσης και ζυμωτικές οδούς



Το αναερόβια γλυκόλυση ή αναερόβια είναι μια καταβολική οδός που χρησιμοποιείται από πολλούς τύπους κυττάρων για την αποικοδόμηση της γλυκόζης απουσία οξυγόνου. Δηλαδή, η γλυκόζη δεν είναι πλήρως οξειδωμένη σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό, όπως συμβαίνει με την αερόβια γλυκόλυση, αλλά παράγονται προϊόντα ζύμωσης.

Είναι γνωστή ως αναερόβια γλυκόλυση λαμβάνει χώρα χωρίς την παρουσία οξυγόνου, σε άλλες περιπτώσεις λειτουργεί ως τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς των μιτοχονδρίων, όπου μεγάλες ποσότητες ενέργειας που παράγεται από την επεξεργασία του γλυκολυτικού προϊόντων.

Ανάλογα με το σώμα, μια κατάσταση αναεροβίωσης ή απουσία οξυγόνου θα έχει ως αποτέλεσμα την παραγωγή γαλακτικού οξέος (μυϊκά κύτταρα, για παράδειγμα) ή αιθανόλη (μαγιά) από πυροσταφυλικό που παράγεται από το καταβολισμό της γλυκόζης.

Ως αποτέλεσμα, η ενεργειακή απόδοση πέφτει δραστικά, δεδομένου ότι μόνο δύο moles ΑΤΡ που παράγεται ανά mole γλυκόζης που υποβάλλονται σε επεξεργασία, σε σύγκριση με 8 moles αποκτηθούν κατά τη διάρκεια της αερόβιας γλυκόλυσης (γλυκολυτικά φάση μόνο).

Η διαφορά στον αριθμό των μορίων ΑΤΡ είναι περίπου NADH επανοξείδωση, η οποία δεν παράγει επιπλέον ΑΤΡ, σε αντίθεση με ό, τι συμβαίνει στην αερόβια γλυκόλυση, NADH ότι για κάθε 3 ΑΤΡ λαμβάνονται.

Ευρετήριο

  • 1 Αντιδράσεις
  • 2 Διαδρομές ζύμωσης
    • 2.1 Παραγωγή γαλακτικού οξέος
    • 2.2 Παραγωγή αιθανόλης
  • 3 Αερόβια ζύμωση
  • 4 Γλυκόλυση και καρκίνος
  • 5 Αναφορές

Αντιδράσεις

Η αναερόβια γλυκόλυση είναι κοντά σε όλα τα αερόβια γλυκόλυση, δεδομένου ότι ο όρος «αναερόβιο» αναφέρεται περισσότερο σε ό, τι συμβαίνει μετά την γλυκολυτική οδό, δηλαδή, ο προορισμός των προϊόντων και των ενδιαμέσων της αντίδρασης.

Έτσι, δέκα διαφορετικά ένζυμα συμμετέχουν στις αντιδράσεις της αναερόβιας γλυκόλυσης, δηλαδή:

1-Εξοκινάση (HK): χρησιμοποιεί ένα μόριο ΑΤΡ για κάθε μόριο γλυκόζης. Παράγει γλυκόζη 6-φωσφορικό (G6P) και ADP. Η αντίδραση είναι μη αναστρέψιμη και εγγυάται τα ιόντα μαγνησίου.

 Η ισομεράση 2-φωσφογλυκόζης (PGI): ισομερεί το G6P στη 6-φωσφορική φρουκτόζη (F6P).

 3-ΦωσφοφροΌκτοκινάση (PFK) φωσφορυλιώνει F6P να 1,6-διφωσφορικής φρουκτόζης (F1.6-ΒΡ) χρησιμοποιώντας ένα μόριο ΑΤΡ ανά F6P, αυτή η αντίδραση είναι επίσης μη αναστρέψιμη.

 4-αλδολάση: διασπά το μόριο F1.6-BP και παράγει γλυκεραλδεϋδη 3-φωσφορική (GAP) και φωσφορικό διυδροξυακετόνης (DHAP).

 Η 5-τριόση φωσφορική ισομεράση (TIM): συμμετέχει στην αλληλομετατροπή των DHAP και GAP.

 6-Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH): χρησιμοποιεί δύο μόρια NAD+ και 2 μόρια ανόργανου φωσφορικού (Pi) για τη φωσφορυλίωση του GAP, αποδίδει 1,3-διφωσφογλυκερικό (1,3-BPG) και 2 NADH.

 7-φωσφογλυκερική κινάση (PGK): παράγει δύο μόρια ΑΤΡ με φωσφορυλίωση στο επίπεδο υποστρώματος δύο μορίων ADP. Χρησιμοποιεί κάθε μόριο 1,3-BPG ως δότη ομάδας φωσφορικών. Παράγει 2 μόρια 3-φωσφογλυκερικού (3PG).

 8-Φωσφογλυκερική μουτάση (PGM): αναδιάταξη του μορίου 3PG για την παραγωγή ενός ενδιάμεσου με υψηλότερη ενέργεια, το 2PG.

 9-Ενολάση: από 2PG παράγει φωσφοενελοπυροσταφυλικό (PEP) με αφυδάτωση του πρώτου.

10-πυροσταφυλική κινάση (PYK): το φωσφοενελοπυροσταφυλικό χρησιμοποιείται από αυτό το ένζυμο για να σχηματίσει πυροσταφυλικό. Η αντίδραση περιλαμβάνει τη μεταφορά της φωσφορικής ομάδας στη θέση 2 του φωσφοενολοπυρουβικού οξέος σε ένα μόριο ADP. 2 πυρουβικά και 2 ΑΤΡ παράγονται για κάθε γλυκόζη.

Ζυμωτικές διαδρομές

Η ζύμωση είναι ο όρος που χρησιμοποιείται για να δείξει ότι η γλυκόζη ή άλλα θρεπτικά συστατικά αποικοδομούνται απουσία οξυγόνου, προκειμένου να αποκτηθεί ενέργεια.

Απουσία οξυγόνου, η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων δεν έχει τελικό αποδέκτη και επομένως δεν λαμβάνει χώρα οξειδωτική φωσφορυλίωση που αποδίδει μεγάλες ποσότητες ενέργειας με τη μορφή ΑΤΡ. Το NADH δεν επαναοξειδώνεται μέσω της μιτοχονδριακής οδού αλλά μέσω εναλλακτικών οδών, οι οποίες δεν παράγουν ΑΤΡ.

Χωρίς αρκετό NAD+ η γλυκολυτική οδός σταματά, αφού η μεταφορά φωσφορικού σε GAP απαιτεί την ταυτόχρονη μείωση αυτού του συμπαράγοντα.

Ορισμένα κύτταρα έχουν εναλλακτικούς μηχανισμούς για να ξεπεράσουν περιόδους αναερόβιας και γενικά αυτοί οι μηχανισμοί περιλαμβάνουν κάποιο είδος ζύμωσης. Άλλα κύτταρα, αντίθετα, εξαρτώνται σχεδόν αποκλειστικά από διεργασίες ζύμωσης για τη συντήρησή τους.

Τα προϊόντα των ζυμωτικών οδών πολλών οργανισμών είναι οικονομικά συναφή με τον άνθρωπο. παραδείγματα είναι η παραγωγή αιθανόλης από ορισμένες ζυμομύκητες στην αναερόβωση και ο σχηματισμός γαλακτικού οξέος από τα γαλακτοβακτήρια που χρησιμοποιούνται για την παραγωγή γιαουρτιού.

Παραγωγή γαλακτικού οξέος

Πολλοί τύποι κυττάρων σε απουσία οξυγόνου παράγουν γαλακτικό οξύ που καταλύεται από το σύμπλεγμα αντίδραση γαλακτικής αφυδρογονάσης, το οποίο χρησιμοποιεί τις άνθρακες του πυροσταφυλικού και του NADH που παράγονται στην αντίδραση του GAPDH.

Παραγωγή αιθανόλης

Το πυροσταφυλικό προϊόν μετατρέπεται σε ακεταλδεΰδη και CO2 με πυροσταφυλική αποκαρβοξυλάση. Στη συνέχεια χρησιμοποιείται ακεταλδεΰδη από αλκοολική αφυδρογονάση, η οποία την μειώνει με παραγωγή αιθανόλης και την αναγέννηση ενός μορίου NAD+ για κάθε μόριο πυροσταφυλικού που εισέρχεται σε αυτόν τον τρόπο.

Αερόβια ζύμωση

Η αναερόβια γλυκόλυση έχει ως κύριο χαρακτηριστικό το γεγονός ότι τα τελικά προϊόντα δεν αντιστοιχούν στο CO2 και νερό, όπως στην περίπτωση αερόβιας γλυκόλυσης. Αντιθέτως, παράγονται τυπικά προϊόντα αντίδρασης ζύμωσης.

Μερικοί συγγραφείς έχουν περιγράψει μια διαδικασία «αερόβια ζύμωση» αερόβια γλυκόλυση ή γλυκόζη για ορισμένους οργανισμούς, μεταξύ των οποίων και μερικά παράσιτα Trypanosomatidae οικογένεια και πολλά καρκινικά κύτταρα του όγκου.

Σε αυτούς τους οργανισμούς έχει δειχθεί ότι ακόμα και με την παρουσία οξυγόνου, τα προϊόντα της γλυκολυτικής οδού για τα προϊόντα της ζυμωτικής διαδρομές, έτσι πιστεύεται ότι λαμβάνει χώρα μια «μερική» οξείδωση της γλυκόζης, δεδομένου ότι όλη η ενέργεια δεν εξάγεται δυνατοτήτων των ανθράκων του.

Παρόλο που η "αερόβια ζύμωση" της γλυκόζης δεν υπονοεί την ολική απουσία αναπνευστικής δραστηριότητας, καθώς δεν είναι μια διαδικασία all-or-nothing. Ωστόσο, η βιβλιογραφία επισημαίνει την απέκκριση προϊόντων όπως πυροσταφυλικό, γαλακτικό, ηλεκτρικό, μηλικό και άλλα οργανικά οξέα.

Γλυκόλυση και καρκίνος

Πολλά καρκινικά κύτταρα παρουσιάζουν αύξηση στην πρόσληψη γλυκόζης και γλυκολυτική ροή.

Οι όγκοι σε καρκινοπαθείς αυξάνονται γρήγορα, έτσι τα αιμοφόρα αγγεία βρίσκονται σε υποξία. Έτσι, το συμπλήρωμα ενέργειας αυτών των κυττάρων εξαρτάται κυρίως από την αναερόβια γλυκόλυση.

Ωστόσο, αυτό το φαινόμενο υποβοηθείται από έναν παράγοντα που προκαλείται από υποξαιμία μεταγραφής (HIF), η οποία αυξάνει την έκφραση των γλυκολυτικών ενζύμων και μεταφορέα γλυκόζης στη μεμβράνη μέσω πολύπλοκων μηχανισμών.

Αναφορές

  1. Akram, Μ. (2013). Μίνι-ανασκόπηση σχετικά με τη γλυκόλυση και τον καρκίνο. J. Canc. Εκπαιδεύστε., 28, 454-457.
  2. Bustamante, Ε., & Pedersen, Ρ. (1977). Υψηλή αερόβια γλυκόλυση κυττάρων ηπατώματος αρουραίου σε καλλιέργεια: Ρόλος μιτοχονδριακής εξοκινάσης. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Αερόβια ζύμωση γλυκόζης με τρυπανοσαματίδια. Το περιοδικό FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, Κ. (2015). Αερόβια γλυκόλυση: πέρα ​​από τον πολλαπλασιασμό. Τα σύνορα στην ανοσολογία, 6, 1-5.
  5. Li, Χ., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Ανασκόπηση της αερόβιας γλυκόλυσης και των βασικών ενζύμων της - νέοι στόχοι για τη θεραπεία του καρκίνου των πνευμόνων. Θωρακικός Καρκίνος, 6, 17-24.
  6. Maris, Α.Α.Α. Van, Abbott, ϋ. D. Α., Bellissimi, ϋ. Ε., Brink, J. Van Den, Kuyper, ϋ. Μ., Luttik, Æ. Μ. Α. Η., Pronk, J. Τ. (2006). Αλκοολική ζύμωση πηγών άνθρακα σε υδρολύματα βιομάζας από Saccharomyces cerevisiae: τρέχουσα κατάσταση. Αντόνι Βαν Λέιουενχοκ, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, Μ. Μ. (2009). Αρχές Lehninger της Βιοχημείας. Εκδόσεις Omega (5η έκδοση).