Οξειδωτικά στάδια φωσφορυλίωσης, προϊόντα, λειτουργίες και αναστολείς

Το οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι μια διαδικασία όπου τα μόρια ΑΤΡ συντίθενται από ΑϋΡ και Ρ_i (ανόργανο φωσφορικό άλας). Αυτός ο μηχανισμός εκτελείται από βακτήρια και ευκαρυωτικά κύτταρα. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, η φωσφορυλίωση διεξάγεται στη μιτοχονδριακή μήτρα μη-φωτοσυνθετικών κυττάρων.

Η παραγωγή του ΑΤΡ οδηγείται από τη μεταφορά ηλεκτρονίων από συνένζυμα NADH ή FADH₂ Ο₂. Αυτή η διαδικασία αντιπροσωπεύει την υψηλότερη παραγωγή ενέργειας στο κύτταρο και προέρχεται από την υποβάθμιση των υδατανθράκων και των λιπών.

Η ενέργεια που αποθηκεύεται στα κλίσεις φορτίου και ρΗ, επίσης γνωστή ως πρωτονίου κινητήριας δύναμης, αφέθηκε να εκτελέσει τη διαδικασία. Η βαθμίδωση πρωτονίων που παράγεται αναγκάζει το εξωτερικό τμήμα της μεμβράνης έχει θετικό φορτίο από τη συγκέντρωση πρωτονίων (H⁺) και η μιτοχονδριακή μήτρα είναι αρνητική.

Ευρετήριο

• 1 Όπου συμβαίνει οξειδωτική φωσφορυλίωση?
  • 1.1 Κυψέλη
• 2 στάδια
  • 2.1 Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων
  • 2.2 Αναγωγάση ηλεκτρινικού CoQ
  • 2.3 Σύζευξη ή μεταγωγή ενέργειας
  • 2.4 Χημοσμωτική σύζευξη
  • 2.5 Σύνθεση του ΑΤΡ
• 3 προϊόντα
• 4 Λειτουργίες
• 5 Έλεγχος οξειδωτικής φωσφορυλίωσης
  • 5.1 Συντονισμένος έλεγχος της παραγωγής ATP
  • 5.2 Έλεγχος από τον δέκτη
  • 5.3 Αποσυνδεδεμένοι παράγοντες
  • 5.4 Αναστολείς
• 6 Αναφορές

Πού συμβαίνει η οξειδωτική φωσφορυλίωση?

Διεργασίες μεταφορά ηλεκτρονίων και την οξειδωτική φωσφορυλίωση συνδέονται με μια μεμβράνη. Στα προκαρυωτικά οι μηχανισμοί αυτοί διεξάγονται μέσω της μεμβράνης πλάσματος. Σε ευκαρυωτικά κύτταρα που σχετίζονται με τη μεμβράνη του μιτοχονδρίου.

Ο αριθμός των μιτοχονδρίων που βρίσκονται στα κύτταρα ποικίλει ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου. Για παράδειγμα, ερυθροκύτταρα θηλαστικών στερούνται αυτές οργανίδια, ενώ άλλοι τύποι κυττάρων, όπως τα κύτταρα των μυών, μπορεί να έχει όχι εκατομμύρια.

Μιτοχονδριακή μεμβράνη αποτελείται από ένα ενιαίο εξωτερικής μεμβράνης, μια κάπως πιο σύνθετη, και μεταξύ αυτών τον εσωτερικό χώρο intermembrane μεμβράνη όπου βρίσκονται πολλά εξαρτώνται από ΑΤΡ ενζύμων.

Η εξωτερική μεμβράνη περιέχει μια πρωτεΐνη που ονομάζεται porin που σχηματίζει τα κανάλια για την απλή διάχυση μικρών μορίων. Αυτή η μεμβράνη είναι υπεύθυνη για τη διατήρηση της δομής και του σχήματος των μιτοχονδρίων.

Η εσωτερική μεμβράνη έχει μεγαλύτερη πυκνότητα και είναι πλούσια σε πρωτεΐνες. Είναι επίσης αδιαπέραστο σε μόρια και ιόντα έτσι, για να το διασχίσουν, χρειάζονται διαμεμβρανικές πρωτεΐνες που τις μεταφέρουν.

Μέσα στη μήτρα, εκτείνονται πτυχές της εσωτερικής μεμβράνης, σχηματίζοντας ράχες που της επιτρέπουν να έχει μεγάλη περιοχή σε μικρό όγκο.

Μονάδα κυψέλης

Τα μιτοχόνδρια θεωρούνται ως ο κεντρικός παραγωγός της κυτταρικής ενέργειας. Περιέχει τα ένζυμα που εμπλέκονται στις διαδικασίες του κύκλου του κιτρικού οξέος, την οξείδωση των λιπαρών οξέων και των ενζύμων οξειδοαναγωγής και πρωτεΐνες μεταφοράς ηλεκτρονίων και φωσφορυλίωση ADP.

Η βαθμίδα συγκέντρωσης πρωτονίων (βαθμίδωση ρΗ) και η κλίση των φορτίων ή ηλεκτρικού δυναμικού στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, είναι υπεύθυνες για το πρωτόνιο κινητήριας δύναμης. Η χαμηλή διαπερατότητα της εσωτερικής μεμβράνης για ιόντα (εκτός του Η)⁺) επιτρέπει στα μιτοχόνδρια να έχουν σταθερή κλίση τάσης.

Η ηλεκτρονική μεταφορά, η άντληση πρωτονίων και η απόκτηση ΑΤΡ συμβαίνουν ταυτόχρονα στα μιτοχόνδρια, χάρη στην πρωτονική κινητήρια δύναμη. Η βαθμίδα ρΗ διατηρεί όξινες συνθήκες στη μεμβράνη και τη μιτοχονδριακή μήτρα με αλκαλικές συνθήκες.

Για κάθε δύο ηλεκτρόνια που μεταφέρονται στο OR₂ Περίπου 10 πρωτόνια αντλούνται μέσω της μεμβράνης, δημιουργώντας ηλεκτροχημική κλίση. Η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή τη διαδικασία παράγεται βαθμιαία με τη διέλευση ηλεκτρονίων μέσω της αλυσίδας μεταφοράς.

Στάδια

Η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη διάρκεια των αντιδράσεων οξείδωσης-μείωσης των NADH και FADH₂ είναι σημαντικά υψηλή (περίπου 53 kcal / mol για κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων), έτσι ώστε να πρέπει να χρησιμοποιούνται για την παρασκευή των μορίων του ΑΤΡ πρέπει να λαμβάνει χώρα σταδιακά με το πέρασμα των ηλεκτρονίων μέσω μεταφορέων.

Αυτά είναι οργανωμένα σε τέσσερα σύμπλοκα που βρίσκονται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Η σύζευξη αυτών των αντιδράσεων με τη σύνθεση του ΑΤΡ διεξάγεται σε ένα πέμπτο σύμπλεγμα.

Ηλεκτρονική αλυσίδα μεταφοράς

Το NADH μεταφέρει ένα ζεύγος ηλεκτρονίων που εισέρχονται στο σύμπλεγμα I της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων. Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο μονοεννουκλεοτίδιο φλαβίνης και στη συνέχεια στην ουβικινόνη (συνένζυμο Q) μέσω ενός μεταφορέα σιδήρου-θείου. Αυτή η διαδικασία απελευθερώνει μεγάλη ποσότητα ενέργειας (16,6 kcal / mol).

Η ουβικινόνη μεταφέρει ηλεκτρόνια μέσω της μεμβράνης στο σύμπλεγμα ΙΙΙ. Σε αυτό το σύμπλεγμα τα ηλεκτρόνια περνούν από τα κυτοχρώματα b και c₁ χάρη σε ένα μεταφορέα σιδήρου-θείου.

Από το σύμπλεγμα III τα ηλεκτρόνια περνούν στο σύμπλεγμα IV (οξειδάση του κυτοχρώματος c), μεταφέρονται ένα προς ένα στο κυτόχρωμα c (περιφερειακή πρωτεΐνη μεμβράνης). Στο σύμπλεγμα IV τα ηλεκτρόνια διέρχονται μέσω ενός ζεύγους ιόντων χαλκού (Cu_α²⁺), μετά στο κυτόχρωμα c_α, κατόπιν σε ένα άλλο ζεύγος ιόντων χαλκού (Cu_β²⁺) και από αυτό στο κυτόχρωμα α₃.

Τέλος, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο OR₂ που είναι ο τελευταίος δέκτης και σχηματίζει μόριο νερού (Η₂Ο) για κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων που έχουν ληφθεί. Το πέρασμα των ηλεκτρονίων από το σύμπλεγμα IV στο O₂ παράγει επίσης μεγάλη ποσότητα ελεύθερης ενέργειας (25,8 kcal / mol).

Αναγωγάση CoQ ηλεκτρικού

Το σύμπλεγμα II (ηλεκτρική αναγωγάση CoQ) δέχεται ένα ζεύγος ηλεκτρονίων από τον κύκλο κιτρικού οξέος, με την οξείδωση ενός μορίου ηλεκτρικού προς φουμαρικό. Αυτά τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο FAD, περνώντας από μια ομάδα σιδήρου-θείου, στην ουβικινόνη. Από αυτό το συνένζυμο πηγαίνουν στο σύμπλεγμα III και ακολουθούν την οδό που περιγράφηκε προηγουμένως.

Η ενέργεια που απελευθερώνεται στην αντίδραση μεταφοράς ηλεκτρονίων στο FAD δεν είναι αρκετή για να οδηγήσει τα πρωτόνια διαμέσου της μεμβράνης, έτσι σε αυτό το βήμα της αλυσίδας δεν παράγεται πρωτονική κινητήρια δύναμη και συνεπώς το FADH αποδίδει λιγότερη Η⁺ ότι το NADH.

Σύζευξη ή μεταγωγή ενέργειας

Η ενέργεια που παράγεται κατά τη διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων που περιγράφηκε προηγουμένως, θα πρέπει να είναι σε θέση να χρησιμοποιηθεί για την παραγωγή των ΑΤΡ, αντίδραση που καταλύεται από το σύμπλεγμα ενζύμου συνθάσης ΑΤΡ ή V. Η διατήρηση αυτής της ενέργειας είναι γνωστή ως ενέργεια σύζευξης, και ο μηχανισμός έχει δύσκολο να χαρακτηριστεί.

Αρκετές υποθέσεις έχουν περιγραφεί για να περιγράψουν αυτήν την ενεργειακή μεταγωγή. Το καλύτερο αποδεκτό είναι η υπόθεση χημειοσμικής σύζευξης, που περιγράφεται παρακάτω.

Χημοσμωτική σύζευξη

Ο μηχανισμός αυτός προτείνει ότι η ενέργεια που χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ΑΤΡ προέρχεται από μια πρωτονική διαβάθμιση σε κυτταρικές μεμβράνες. Αυτή η διαδικασία παρεμβαίνει στα μιτοχόνδρια, τους χλωροπλάστες και τα βακτήρια και συνδέεται με τη μεταφορά ηλεκτρονίων.

Τα σύμπλοκα Ι και IV της ηλεκτρονικής μεταφοράς ενεργούν ως αντλίες πρωτονίων. Αυτά υποβάλλονται σε αλλαγές διαμόρφωσης που τους επιτρέπουν να αντλούν τα πρωτόνια στον διαμεμβρανικό χώρο. Στο συγκρότημα IV για κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων αντλούνται εκτός της μεμβράνης δύο πρωτόνια και δύο ακόμα βρίσκονται στη μήτρα σχηματισμού H₂Ο.

Η ουβικινόνη στο σύμπλοκο III δέχεται πρωτόνια από τα σύμπλοκα Ι και II και τα απελευθερώνει εκτός της μεμβράνης. Τα σύμπλοκα Ι και III επιτρέπουν την διέλευση τεσσάρων πρωτονίων για κάθε ζεύγος ηλεκτρονίων που μεταφέρονται.

Η μιτοχονδριακή μήτρα έχει χαμηλή συγκέντρωση πρωτονίων και αρνητικό ηλεκτρικό δυναμικό ενώ ο διαμεμβρανικός χώρος παρουσιάζει τις αντίστροφοι συνθήκες. Η ροή των πρωτονίων μέσω αυτής της μεμβράνης περιλαμβάνει την ηλεκτροχημική κλίση που αποθηκεύει την απαραίτητη ενέργεια (± 5 kcal / mol ανά πρωτόνιο) για τη σύνθεση του ΑΤΡ.

Σύνθεση του ΑΤΡ

Η ενζυματική συνθετάση ΑΤΡ είναι το πέμπτο σύμπλεγμα που εμπλέκεται στην οξειδωτική φωσφορυλίωση. Είναι υπεύθυνη για την αξιοποίηση της ενέργειας της ηλεκτροχημικής κλίσης για τον σχηματισμό του ΑΤΡ.

Αυτή η διαμεμβρανική πρωτεΐνη αποτελείται από δύο συστατικά: F₀ και F₁. Το στοιχείο F₀ Επιτρέπει την επιστροφή των πρωτονίων στη μιτοχονδριακή μήτρα λειτουργούν ως δίαυλος και F₁ καταλύει την σύνθεση του ΑΤΡ μέσω των ADP και Ρ_i, χρησιμοποιώντας την ενέργεια της εν λόγω επιστροφής.

Η διαδικασία σύνθεσης ATP απαιτεί μια δομική αλλαγή στο F₁ και τη συναρμολόγηση των συνιστωσών F₀ και F₁. Η μετατόπιση πρωτονίων μέσω του F₀ προκαλεί αλλαγές διαμόρφωσης σε τρεις υπομονάδες του F₁, επιτρέποντας αυτό ενεργεί ως κινητήρας περιστροφής, κατευθύνοντας τον σχηματισμό του ΑΤΡ.

Η υπομονάδα που είναι υπεύθυνη για τη σύνδεση του ADP με το P_i πηγαίνει από μια αδύναμη κατάσταση (L) σε μια ενεργή (T). Όταν σχηματίζεται ΑΤΡ, μια δεύτερη υπομονάδα πηγαίνει σε ανοικτή κατάσταση (Ο) που επιτρέπει την απελευθέρωση αυτού του μορίου. Μετά την απελευθέρωση του ΑΤΡ, αυτή η υπομονάδα πηγαίνει από την ανοιχτή κατάσταση σε κατάσταση ανενεργού (L).

Τα μόρια των ΑϋΡ και Ρ_i ενταχθούν σε μια υπομονάδα που έχει περάσει από μια κατάσταση Ο στην κατάσταση L.

Προϊόντα

Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και η φωσφορυλίωση παράγουν μόρια ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH παράγει περίπου 52,12 kcal / mol (218 kJ / mol) ελεύθερης ενέργειας.

Η συνολική αντίδραση για την οξείδωση του NADH είναι:

NADH + 1/2 Ο₂ +H⁺ ↔ Η₂O + NAD⁺

Η μεταφορά ηλεκτρονίων από το NADH και το FADH₂ δίνεται μέσω διαφόρων συμπλοκών, επιτρέποντας τη διάλυση της ελεύθερης ενέργειας ΔG ° να χωριστεί σε μικρότερες "δέσμες" ενέργειας, οι οποίες συνδέονται με τη σύνθεση του ΑΤΡ.

Η οξείδωση ενός μορίου NADH παράγει τη σύνθεση τριών μορίων ΑΤΡ. Ενώ η οξείδωση ενός μορίου FADH₂ συζεύγνυται με τη σύνθεση δύο ΑΤΡ.

Αυτά τα συνένζυμα προέρχονται από τις διαδικασίες της γλυκόλυσης και του κύκλου του κιτρικού οξέος. Για κάθε μόριο αποικοδομημένης γλυκόζης παράγονται 36 ή 38 μόρια ΑΤΡ, ανάλογα με τη θέση των κυττάρων. 36 ΑΤΡ παράγονται στον εγκέφαλο και στον σκελετικό μυ ενώ 38 ΑΤΡ παράγονται στον μυϊκό ιστό.

Λειτουργίες

Όλοι οι οργανισμοί, μονοκύτταροι και πολυκύτταροι, χρειάζεται ελάχιστη ενέργεια στα κελιά τους για την εκτέλεση των διαδικασιών στο εσωτερικό τους, και με τη σειρά του να διατηρήσει τις ζωτικές λειτουργίες σε ολόκληρο τον οργανισμό.

Οι μεταβολικές διαδικασίες απαιτούν ενέργεια. Το μεγαλύτερο μέρος της χρησιμοποιήσιμης ενέργειας επιτυγχάνεται με την υποβάθμιση των υδατανθράκων και των λιπών. Η εν λόγω ενέργεια προέρχεται από τη διαδικασία οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.

Έλεγχος οξειδωτικής φωσφορυλίωσης

Το ποσοστό χρησιμοποίησης του ΑΤΡ στα κύτταρα, που ελέγχει τη σύνθεση του ίδιου, και με τη σειρά, λόγω της συζεύξεως της οξειδωτικής φωσφορυλιώσεως με την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, επίσης ρυθμίζει γενικά το ρυθμό μεταφοράς ηλεκτρονίων.

Οξειδωτική φωσφορυλίωση έχει αυστηρό έλεγχο η οποία εξασφαλίζει ότι δεν ΑΤΡ παράγεται γρηγορότερα απ 'ότι καταναλώνεται. Υπάρχουν ορισμένα βήματα στη διαδικασία της μεταφοράς ηλεκτρονίων και η φωσφορυλίωση συζευγμένη ρύθμιση του ρυθμού της παραγωγής ενέργειας.

Συντονισμένος έλεγχος της παραγωγής ΑΤΡ

Οι κύριες οδοί παραγωγής ενέργειας (κυτταρική ATP) είναι η γλυκόλυση, ο κύκλος του κιτρικού οξέος και η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Ο συντονισμένος έλεγχος αυτών των τριών διαδικασιών ρυθμίζει τη σύνθεση του ΑΤΡ.

Ο έλεγχος της φωσφορυλίωσης με την αναλογία μαζικής δράσης του ΑΤΡ εξαρτάται από την ακριβή συμβολή των ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς. Αυτό με τη σειρά του εξαρτάται από τη σχέση [NADH] / [NAD⁺] που διατηρείται αυξημένη από τη δράση της γλυκόλυσης και του κύκλου του κιτρικού οξέος.

Αυτή η συντονισμένη έλεγχος εκτελείται με τη ρύθμιση των σημείων ελέγχου στη γλυκόλυση (PFK αναστέλλεται από κιτρικό) και κύκλο του κιτρικού οξέος (πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης, CINTASA κιτρικό, ισοκιτρικό αφυδρογονάση και α-κετογλουταρικού αφυδρογονάση).

Έλεγχος από δέκτη

Το σύμπλεγμα IV (οξειδάση του κυτοχρώματος c) είναι ένα ένζυμο που ρυθμίζεται από ένα από τα υποστρώματά του, πράγμα που σημαίνει ότι η δράση του ελέγχεται από μειωμένο κυτόχρωμα c (c²⁺), η οποία με τη σειρά της βρίσκεται σε ισορροπία με την αναλογία συγκεντρώσεων μεταξύ [NADH] / [NAD⁺] και η αναλογία μαζικής ενέργειας [ATP] / [ADP] + [P_i].

Όσο υψηλότερη είναι η σχέση [NADH] / [NAD]⁺] και χαμηλώστε τα [ATP] / [ADP] + [P_i], τόσο περισσότερη συγκέντρωση θα υπάρχει του κυτοχρώματος [c²⁺] και η δραστηριότητα του συμπλέγματος IV θα είναι μεγαλύτερη. Αυτό ερμηνεύεται, για παράδειγμα, εάν συγκρίνουμε τους οργανισμούς με διαφορετικές δραστηριότητες ανάπαυσης και υψηλής δραστηριότητας.

Σε ένα άτομο με υψηλή σωματική δραστηριότητα, η κατανάλωση ΑΤΡ και συνεπώς η υδρόλυση του σε ADP + P_i θα είναι πολύ υψηλό, δημιουργώντας μια διαφορά στην αναλογία μαζικής ενέργειας που προκαλεί αύξηση στο [c²⁺] και συνεπώς μια αύξηση στη σύνθεση του ΑΤΡ. Σε ένα άτομο σε κατάσταση ηρεμίας, συμβαίνει η αντίστροφη κατάσταση.

Τέλος, το ποσοστό της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης αυξάνει με τη συγκέντρωση ADP εντός των μιτοχονδρίων. Αυτή η συγκέντρωση εξαρτάται από την ADP-ΑΤΡ χρέωση μεταθέτη νουκλεοτίδια αδενίνης μεταφορών και P_i από το κυτοσόλιο στο μιτοχονδριακό πλέγμα.

Παράγοντες αποσύνδεσης

Οξειδωτική φωσφορυλίωση επηρεάζεται από ορισμένες χημικές ουσίες, οι οποίες επιτρέπουν τη μεταφορά ηλεκτρονίων συνεχίσει χωρίς εμφανίζεται φωσφορυλίωση της ADP, την αποσύνδεση της παραγωγής και την εξοικονόμηση ενέργειας.

Αυτοί οι παράγοντες διεγείρουν τον ρυθμό κατανάλωσης οξυγόνου στα μιτοχόνδρια απουσία ADP, προκαλώντας επίσης αύξηση στην υδρόλυση του ΑΤΡ. Ενεργούν εξαλείφοντας έναν ενδιάμεσο ή σπάζοντας μια ενεργειακή κατάσταση της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων.

2,4-δινιτροφαινόλη, ένα ασθενές οξύ που περνάει μέσα από τις μιτοχονδριακές μεμβράνες, είναι υπεύθυνη για τη διάχυση της βαθμίδωση πρωτονίων, τότε η σύνδεσή τους στο όξινο πλευρά και απελευθερώθηκε στην βασική πλευρική.

Αυτή η ένωση χρησιμοποιήθηκε ως «λεπτή χάπι», όπως βρέθηκε να παράγει μια αύξηση στην αναπνοή, ως εκ τούτου, μια αύξηση του μεταβολικού ρυθμού και σχετίζονται απώλεια βάρους. Ωστόσο, αποδείχθηκε ότι το αρνητικό της αποτέλεσμα θα μπορούσε ακόμη και να προκαλέσει θάνατο.

Η αποσάθρωση της βαθμίδας πρωτονίων παράγει θερμότητα. Τα καστανά κύτταρα λιπώδους ιστού χρησιμοποιούν την αποσύνδεση, ελέγχονται ορμονικά, για να παράγουν θερμότητα. Χειμερία νάρκη θηλαστικά και τα νεογνά που στερείται τα μαλλιά αποτελούνται από αυτόν τον ιστό χρησιμεύει ως ένα είδος θερμικής κουβέρτα.

Αναστολείς

Οι ενώσεις ή ανασταλτικοί παράγοντες εμποδίζουν τόσο την κατανάλωση Ο₂ (ηλεκτρονική μεταφορά) ως σχετική οξειδωτική φωσφορυλίωση. Αυτοί οι παράγοντες εμποδίζουν τον σχηματισμό ΑΤΡ χρησιμοποιώντας την ενέργεια που παράγεται στην ηλεκτρονική μεταφορά. Επομένως, η αλυσίδα μεταφοράς σταματά όταν αυτή η κατανάλωση ενέργειας δεν είναι διαθέσιμη.

Η αντιβιοτική ολιγομυκίνη δρα ως αναστολέας φωσφορυλίωσης σε πολλά βακτήρια, εμποδίζοντας την διέγερση της ΑϋΡ στη σύνθεση του ΑΤΡ.

Υπάρχουν επίσης ιονοφόροι παράγοντες, οι οποίοι καθιστούν λιποδιαλυτά σύμπλοκα με κατιόντα όπως το Κ⁺ και Na⁺, και περνούν μέσω της μιτοχονδριακής μεμβράνης με τα εν λόγω κατιόντα. Μιτοχόνδρια τότε χρησιμοποιεί την ενέργεια της παράγεται σε μεταφορά ηλεκτρονίων να αντλεί κατιόντα αντί σύνθεσης ΑΤΡ.

Αναφορές

1. Οι Alberts, Β., Bray, D., Hopkin, Κ., Johnson, Α., Lewis, J., Raff, Μ., Roberts, Κ. & Walter,. Βασική βιολογία των κυττάρων. Νέα Υόρκη: Garland Science.
2. Cooper, G. Μ., Hausman, R. Ε. & Wright, Ν. (2010). Το κελί. (σελ. 397-402). Marbán.
3. Devlin, Τ. Μ. (1992). Εγχειρίδιο βιοχημείας: με κλινικές συσχετίσεις. John Wiley & Sons, Inc..
4. Garrett, R. Η., & Grisham, C. Μ. (2008). Βιοχημεία. Thomson Brooks / Cole.
5. Lodish, H., Darnell, J. Ε, Berk, Α, Kaiser, C.A., Krieger, Μ, Scott, Μ.Ρ., & Matsudaira, Ρ (2008). Βιολογία των μοριακών κυττάρων. Macmillan.
6. Nelson, D. L., & Cox, Μ. Μ. (2006). Αρχές Lehninger της Βιοχημείας 4η έκδοση. Ed Omega. Βαρκελώνη.
7. Voet, D., & Voet, J.G (2006). Βιοχημεία. Ed. Panamericana Medical.