Σκοτεινή φάση των χαρακτηριστικών, μηχανισμών και προϊόντων της φωτοσύνθεσης



Το σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης είναι η βιοχημική διαδικασία μέσω της οποίας οι οργανικές ουσίες (με βάση τον άνθρακα) λαμβάνονται από ανόργανες ουσίες. Είναι επίσης γνωστή ως φάση σταθεροποίησης άνθρακα ή κύκλος Calvin-Benson. Αυτή η διαδικασία συμβαίνει στο στρώμα χλωροπλάστη.

Στη σκοτεινή φάση, η χημική ενέργεια παρέχεται από τα προϊόντα που παράγονται στην ελαφρά φάση. Αυτά τα προϊόντα είναι τα ενεργειακά μόρια ΑΤΡ (τριφωσφορική αδενοσίνη) και NADPH (ένας μειωμένος φορέας ηλεκτρονίων).

Η βασική πρώτη ύλη για τη διεργασία στη σκοτεινή φάση είναι ο άνθρακας, ο οποίος λαμβάνεται από διοξείδιο του άνθρακα. Το τελικό προϊόν είναι απλοί υδατάνθρακες ή σάκχαρα. Αυτές οι ενώσεις άνθρακα που λαμβάνονται, αποτελούν τη θεμελιώδη βάση των οργανικών δομών των ζωντανών όντων.

Ευρετήριο

  • 1 Γενικά χαρακτηριστικά
  • 2 Μηχανισμοί
    • 2.1 Κύκλος Calvin-Benson
    • 2.2 - Άλλοι φωτοσυνθετικοί μεταβολισμοί
  • 3 Τελικά προϊόντα
  • 4 Αναφορές

Γενικά χαρακτηριστικά

Αυτή η φάση της φωτοσύνθεσης ονομάζεται σκοτεινή επειδή δεν απαιτεί την άμεση συμμετοχή του ηλιακού φωτός για την ανάπτυξή της. Αυτός ο κύκλος εμφανίζεται κατά τη διάρκεια της ημέρας.

Η σκοτεινή φάση αναπτύσσεται κυρίως στο στρώμα χλωροπλάστη στους περισσότερους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς. Το στρώμα είναι η μήτρα που γεμίζει την εσωτερική κοιλότητα του χλωροπλάστη γύρω από το θυλακοειδές σύστημα (όπου εκτελείται η φωτεινή φάση).

Τα ένζυμα που είναι απαραίτητα για την εμφάνιση της σκοτεινής φάσης βρίσκονται στο στρώμα. Το πιο σημαντικό από αυτά τα ένζυμα είναι το rubisco (διφωσφορική καρβοξυλάση / οξυγενάση ριβουλόζης), η πλέον άφθονη πρωτεΐνη, που αντιπροσωπεύει μεταξύ 20 και 40% όλων των υφιστάμενων διαλυτών πρωτεϊνών.

Μηχανισμοί

Ο άνθρακας που απαιτείται για τη διαδικασία έχει τη μορφή CO2 (διοξείδιο του άνθρακα) στο περιβάλλον. Στην περίπτωση των φυκών και των κυανοβακτηρίων, το CO2 διαλύεται στο νερό που τις περιβάλλει. Στην περίπτωση των φυτών, η CO2 φθάνει στα φωτοσυνθετικά κύτταρα μέσω των στοματίων (επιδερμικά κύτταρα).

-Κύκλου Calvin-Benson

Αυτός ο κύκλος έχει αρκετές αντιδράσεις:

Αρχική αντίδραση

Το CO2 σταθεροποιείται σε μια ένωση δέκτη άνθρακα πέντε (διφωσφορική ριβουλόζη ή RuBP). Αυτή η διαδικασία καταλύεται από το ένζυμο rubisco. Η προκύπτουσα ένωση είναι ένα μόριο έξι ατόμων άνθρακα. Διαλύεται γρήγορα και σχηματίζει δύο ενώσεις τριών ανθράκων έκαστο (3-φωσφογλυκερικό ή 3PG).

Δεύτερη διαδικασία

Στις αντιδράσεις αυτές χρησιμοποιείται η ενέργεια που παρέχεται από την ΑΤΡ από την ελαφρά φάση. Η φωσφορυλίωση καθοδηγείται από την ενέργεια του ΑΤΡ και από μια διαδικασία μείωσης που προκαλείται από το NADPH. Έτσι, ο 3-φωσφογλυκερικός εστέρας ανάγεται σε 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (G3P).

Το G3P είναι ένα φωσφορικό σάκχαρο τριών ανθράκων, το οποίο ονομάζεται επίσης φωσφορική τριόση. Μόνο ένα έκτο της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης (G3P) μετατρέπεται σε σάκχαρα ως προϊόν του κύκλου.

Αυτός ο φωτοσυνθετικός μεταβολισμός ονομάζεται C3, επειδή το βασικό προϊόν που παίρνετε είναι μια ζάχαρη τριών ανθράκων.

Τελική διαδικασία

Τα μέρη του G3P που δεν μετασχηματίζονται σε σάκχαρα, υφίστανται επεξεργασία για να σχηματίσουν μονοφωσφορική ριβουλόζη (RuMP). Το RuMP είναι ένα ενδιάμεσο προϊόν που μετασχηματίζεται σε 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη (RuBP). Με αυτόν τον τρόπο, ανακτάται ο δέκτης CO2 και ο κύκλος Kelvin-Benson κλείνει.

Από το συνολικό RuBP που παράγεται στον κύκλο σε ένα τυπικό φύλλο, μόνο το ένα τρίτο γίνεται άμυλο. Αυτός ο πολυσακχαρίτης αποθηκεύεται στον χλωροπλάστη ως πηγή γλυκόζης.

Ένα άλλο μέρος μετατρέπεται σε σακχαρόζη (δισακχαρίτη) και μεταφέρεται σε άλλα όργανα του φυτού. Στη συνέχεια, η σακχαρόζη υδρολύεται για να σχηματιστούν μονοσακχαρίτες (γλυκόζη και φρουκτόζη).

-Άλλοι φωτοσυνθετικοί μεταβολισμοί

Υπό συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες, η φωτοσυνθετική διαδικασία των φυτών έχει εξελιχθεί και γίνει πιο αποτελεσματική. Αυτό έχει οδηγήσει στην εμφάνιση διαφορετικών μεταβολικών οδών για να ληφθούν σάκχαρα.

Μεταβολισμός C4

Σε ζεστά περιβάλλοντα τα στομάχια του φύλλου είναι κλειστά κατά τη διάρκεια της ημέρας για να αποφευχθεί η απώλεια υδρατμών. Συνεπώς, η συγκέντρωση του CO2 στο φύλλο μειώνεται σε σχέση με το οξυγόνο (Ο2). Το ένζυμο Rubisco έχει μια συγγένεια διπλού υποστρώματος: CO2 και Ο2.

Σε χαμηλές συγκεντρώσεις CO2 και O highs2, Το rubisco καταλύει την συμπύκνωση O2. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται φωτοαναπνοή και μειώνει τη φωτοσυνθετική αποτελεσματικότητα. Για να εξουδετερωθεί η φωτοευαισθησία, ορισμένα φυτά σε τροπικά περιβάλλοντα έχουν αναπτύξει μια ιδιαίτερη φωτοσυνθετική ανατομία και φυσιολογία.

Κατά τη διάρκεια του μεταβολισμού C4 ο άνθρακας στερεώνεται στα κύτταρα μεσόφυλλων και ο κύκλος Calvin-Benson εμφανίζεται στα κύτταρα της θήκης χλωροφυλλίνης. Σταθεροποίηση CO2 Αυτό συμβαίνει κατά τη διάρκεια της νύχτας. Δεν εμφανίζεται στο στρώμα χλωροπλάστη, αλλά στο κυτοσόλιο των μεσοφιλικών κυττάρων.

Σταθεροποίηση CO2 εμφανίζεται με αντίδραση καρβοξυλίωσης. Το ένζυμο που καταλύει την αντίδραση είναι φωσφοενελοπυροσταφυλική καρβοξυλάση (PEP-καρβοξυλάση), η οποία δεν είναι ευαίσθητη σε χαμηλές συγκεντρώσεις CO2 στο κελί.

Το μόριο δέκτη CO2 Είναι το φωσφοενολοπυρικοσικό οξύ (PEPA). Το ενδιάμεσο προϊόν που λαμβάνεται είναι οξαλοξικό οξύ ή οξαλοξικός εστέρας. Ο οξαοξικός εστέρας μειώνεται σε μηλικό σε ορισμένα φυτικά είδη ή σε ασπαρτικό (ένα αμινοξύ) σε άλλα.

Στη συνέχεια, το μηλικό μεταφέρεται στα κύτταρα της αγγειακής φωτοσυνθετικής θήκης. Εδώ αποκαρβοξυλιώνεται και παράγεται πυροσταφυλικό και CO2.

Το CO2 εισέρχεται στον κύκλο Calvin-Benson και αντιδρά με το Rubisco για να σχηματίσει PGA. Από την πλευρά του, το πυροσταφυλικό επιστρέφει στα κύτταρα μεσόφυλλων όπου αντιδρά με το ΑΤΡ για την αναγέννηση του δέκτη διοξειδίου του άνθρακα.

CAM μεταβολισμού

Ο μεταβολισμός οξέων της crasuláceas (CAM στο ακρωνύμιο της στα αγγλικά) είναι μια άλλη στρατηγική για τη σταθεροποίηση της CO2. Αυτός ο μηχανισμός έχει εξελιχθεί ανεξάρτητα σε διάφορες ομάδες φυτών.

Τα φυτά CAM χρησιμοποιούν και τις διαδρομές C3 και C4, όπως συμβαίνει σε μονάδες C4. Αλλά ο διαχωρισμός των δύο μεταβολισμών είναι προσωρινός.

Το CO2 σταθεροποιείται τη νύχτα από τη δράση της PEP-καρβοξυλάσης στο κυτοσόλιο και σχηματίζεται ο οξαλοξικός εστέρας. Ο οξαοξικός εστέρας μειώνεται σε μηλικό, το οποίο αποθηκεύεται στο κενοτόπιο ως μηλικό οξύ.

Ακολούθως, υπό την παρουσία φωτός, ανακτάται μηλικό οξύ από τα κενοτόπια. Αποκαρβοξυλιώνεται και το CO2 μεταφέρεται στο RuBP του κύκλου Calvin-Benson μέσα στο ίδιο κελί.

Τα φυτά CAM διαθέτουν φωτοσυνθετικά κύτταρα με μεγάλα κενοτόπια όπου αποθηκεύεται μηλικό οξύ και χλωροπλάστες όπου CO2 που λαμβάνεται από μηλικό οξύ μετατρέπεται σε υδατάνθρακες.

Τελικά προϊόντα

Στο τέλος της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης, παράγονται διαφορετικά σάκχαρα. Η σακχαρόζη είναι ένα ενδιάμεσο προϊόν που κινητοποιείται γρήγορα από τα φύλλα σε άλλα μέρη του φυτού. Μπορεί να χρησιμοποιηθεί άμεσα για τη λήψη γλυκόζης.

Το άμυλο χρησιμοποιείται ως εφεδρική ουσία. Μπορεί να συσσωρευτεί στο φύλλο ή να μεταφερθεί σε άλλα όργανα όπως μίσχοι και ρίζες. Εκεί διατηρείται μέχρις ότου απαιτείται σε διάφορα μέρη της εγκατάστασης. Αποθηκεύεται σε ειδικά πλασίδια, που ονομάζονται αμυλοπλάστες.

Τα προϊόντα που λαμβάνονται από αυτόν τον βιοχημικό κύκλο είναι ζωτικής σημασίας για το φυτό. Η παραγόμενη γλυκόζη χρησιμοποιείται ως πηγή άνθρακα για να παράγει ενώσεις όπως αμινοξέα, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα.

Από την άλλη πλευρά, το προϊόν σακχάρων της παραγόμενης σκοτεινής φάσης αντιπροσωπεύει τη βάση της τροφικής αλυσίδας. Αυτές οι ενώσεις αντιπροσωπεύουν πακέτα ηλιακής ενέργειας που μετασχηματίζονται σε χημική ενέργεια και χρησιμοποιούνται από όλους τους ζώντες οργανισμούς.

Αναφορές

  1. Alberts Β, Bray D, Lewis J, Raff Μ, Roberts Κ και JD Watson (1993) Μοριακή βιολογία του κυττάρου. 3η Έκδ. Ediciones Omega, S.A. 1387 σελ.
  2. Purves WK, D Sadava, GH Orians και HC Heller (2003) Life. Η Επιστήμη της Βιολογίας. 6th Edt. Sinauer Associates, Inc. και WH Freeman and Company. 1044 σελ.
  3. Raven PH, RF Evert και SE Eichhorn (1999) Βιολογία των φυτών. 6th Edt. Ο WH Freeman και η εταιρεία αξίζει τον εκδότη. 944 p.
  4. Solomon ΕΡ, LR Berg και DW Martin (2001) Biology. 5η Έκδ. McGraw-Hill Interamericana. 1237 σελ.
  5. Stern KR. (1997). Εισαγωγική φυτική βιολογία. Wm. C. Brown Publishers. 570 σ.