Τα χαρακτηριστικά του Dinoflagellate, ταξινόμηση, ταξινόμηση, κύκλος ζωής



Το διφωσφορικά είναι οργανισμοί του Βασιλείου της Πρωτίστα, το κύριο χαρακτηριστικό του οποίου είναι ότι παρουσιάζουν ένα ζευγάρι σημαδιών που τους βοηθούν να κινηθούν στη μέση. Περιγράφηκαν για πρώτη φορά το 1885 από τον γερμανό φυσιοδίφη Johann Adam Otto Buetschli. Πρόκειται για μια αρκετά ευρεία ομάδα, η οποία περιλαμβάνει φωτοσυνθετικούς, ετεροτροφικούς, ελεύθερους ζώντες οργανισμούς, παράσιτα και συμβιόντες.

Από την οικολογική άποψη είναι πολύ σημαντική, διότι μαζί με άλλα μικροφυκών όπως διάτομα αποτελούν την φυτοπλαγκτόν, η οποία με τη σειρά της είναι τροφή για πολλά θαλάσσια ζώα όπως ψάρια, οστρακοειδή και τα θηλαστικά.

Ομοίως, όταν πολλαπλασιάζονται υπερβολικά και ανεξέλεγκτα, δημιουργούν ένα φαινόμενο που ονομάζεται "Κόκκινη παλίρροια", όπου οι θάλασσες είναι χρωματισμένες με διαφορετικά χρώματα. Αυτό αποτελεί σοβαρό περιβαλλοντικό πρόβλημα, καθώς επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό την ισορροπία των οικοσυστημάτων και των οργανισμών που τα κατοικούν..

Ευρετήριο

  • 1 Ταξινόμηση
  • 2 Μορφολογία
    • 2.1 Εξωτερική εμφάνιση
    • 2.2 Πυρηνική δομή
    • 2.3 Κυτταροπλασματική περιεκτικότητα
  • 3 Γενικά χαρακτηριστικά
    • 3.1 Διατροφή
    • 3.2 Τρόπος ζωής
    • 3.3 Αναπαραγωγή
    • 3.4 Έχουν χρωστικές ουσίες
    • 3.5 Παραγωγή τοξινών
  • 4 Οικότοπος
  • 5 Κύκλος ζωής
    • 5.1 Χημική φάση
    • 5.2 Διπλοϊκή φάση
  • 6 Ταξινόμηση
  • 7 Η "κόκκινη παλίρροια"
  • 8 Παθογένεια
    • 8.1 Σύνδρομο δηλητηρίασης κατανάλωσης μαλακίων
  • 9 Αναφορές

Ταξινόμηση

Η ταξονομική κατάταξη των dinoflagellates έχει ως εξής:

Τομέας: Eukarya.

Βασίλειο: Protista.

Superfile: Alveolata.

Φύλλο: Miozoa.

Subphylum: Myzozoa.

Dinozoa

Superclass: Dinoflagellata

Μορφολογία

Τα διογκωτικά είναι μονοκύτταροι οργανισμοί, δηλαδή αποτελούνται από ένα μόνο κύτταρο. Έχουν ποικίλα μεγέθη, μερικά είναι τόσο μικρά που δεν μπορούν να παρατηρηθούν με γυμνό μάτι (50 microns), ενώ άλλα είναι λίγο μεγαλύτερα (2mm).

Εξωτερική εμφάνιση

Στα διφωσφορώδη μπορείτε να βρείτε δύο μορφές: τα λεγόμενα τεθωρακισμένα ή tecados και τα γυμνά. Στην πρώτη περίπτωση, το κύτταρο περιβάλλεται από ανθεκτική δομή, όπως ένα πλαίσιο, που σχηματίζεται από το βιοπολυμερές κυτταρίνης.

Αυτό το στρώμα είναι γνωστό ως "teak". Στα γυμνά δισκία δεν υπάρχει παρουσία του προστατευτικού στρώματος. Ως εκ τούτου, είναι πολύ εύθραυστα και ευαίσθητα σε δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες.

Το χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτών των οργανισμών είναι η παρουσία μαστιγίων. Αυτά είναι προσθήκες ή κυτταρικές προβολές που χρησιμοποιούνται κυρίως για την παροχή κινητικότητας στο κελί.

Στην περίπτωση των δεινοπαγίδων, έχουν δύο μαστίγες: εγκάρσιες και διαμήκεις. Ο εγκάρσιος φλοιός περιβάλλει το κελί και του δίνει μια περιστρεφόμενη κίνηση, ενώ η διαμήκης μαστίγιο είναι υπεύθυνη για την κάθετη κίνηση του dinoflagellate..

Μερικά είδη έχουν γονίδια βιοφωταύγειας στο DNA τους. Αυτό σημαίνει ότι είναι σε θέση να εκπέμπουν μια συγκεκριμένη ακτινοβολία (όπως μερικές μέδουσες ή fireflies). 

Πυρηνική δομή

Ομοίως, όπως και κάθε ευκαρυωτικό οργανισμό, το γενετικό υλικό (DNA και RNA) συσκευάζεται εντός μιας δομής γνωστή ως πυρήνα του κυττάρου, η οποία οριοθετείται από μία μεμβράνη, η πυρηνική μεμβράνη.

Τώρα, οι οργανισμοί που ανήκουν σε αυτήν την υπερκλάση έχουν ιδιαίτερα χαρακτηριστικά που τα καθιστούν μοναδικά μέσα στους ευκαρυώτες. Κατ 'αρχάς, το DNA βρίσκεται σταθερά σχηματίζοντας χρωμοσώματα, τα οποία παραμένουν συμπυκνωμένα ανά πάσα στιγμή (συμπεριλαμβανομένων όλων των σταδίων του κυτταρικού κύκλου).

Δεν έχει επίσης ιστόνες και η πυρηνική μεμβράνη δεν αποσυντίθεται κατά τη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης, όπως συμβαίνει στην περίπτωση άλλων ευκαρυωτικών οργανισμών.

Κυτταροπλασματικό περιεχόμενο

Σε μία άποψη με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μπορεί να παρατηρηθεί εντός των κυττάρων των δινομαστιγωτών, η παρουσία διαφόρων κυτταροπλασματικών οργανιδίων τυπικό σε οποιοδήποτε ευκαρυωτικό.

Μεταξύ αυτών μπορούν να αναφερθούν: συσκευή Golgi, το ενδοπλασματικό δίκτυο (ομαλή και τραχύ), μιτοχόνδρια, αποθήκευση κενοτόπιο καθώς και χλωροπλάστες (στην περίπτωση του αυτότροφου δινομαστιγωτά).

Γενικά χαρακτηριστικά

Η υπερκλάση Dinoflagellata είναι ευρεία και καλύπτει μεγάλο αριθμό ειδών, μερικά πολύ διαφορετικά από άλλα. Ωστόσο, συμπίπτουν σε ορισμένα χαρακτηριστικά:

Διατροφή

Η ομάδα των dinoflagellates είναι τόσο ευρεία ώστε δεν έχει συγκεκριμένο πρότυπο διατροφής. Υπάρχουν είδη που είναι αυτοτροφικά. Αυτό σημαίνει ότι είναι σε θέση να συνθέσουν τα θρεπτικά συστατικά τους μέσω της διαδικασίας φωτοσύνθεσης. Αυτό συμβαίνει επειδή μεταξύ των κυτταροπλασματικών οργανιδίων τους έχουν χλωροπλάστες, μέσα στους οποίους υπάρχουν μόρια χλωροφύλλης.

Από την άλλη πλευρά, υπάρχουν μερικές που είναι ετεροτροφικές, δηλαδή τρέφονται με άλλα έμβια όντα ή ουσίες που παράγονται από αυτά. Στην περίπτωση αυτή, υπάρχουν είδη τα οποία τρέφονται με άλλα ποντίκια που ανήκουν στους πορτοκαλί, διατόμων ή ακόμη και τα διφωσφορώδη.

Επίσης, υπάρχουν ορισμένα είδη που είναι παράσιτα, όπως αυτά που ανήκουν στην κατηγορία Ellobiopsea, τα οποία είναι εκτοπαρασίτων ορισμένων καρκινοειδών.

Ο τρόπος ζωής

Αυτή η πτυχή είναι αρκετά διαφορετική. Υπάρχουν είδη που ζουν ελεύθερα, ενώ υπάρχουν και άλλα που σχηματίζουν αποικίες.

Ομοίως, υπάρχουν είδη που δημιουργούν σχέσεις endosymbiosis με μέλη της κατηγορίας Anthozoa των κληρικών, όπως οι ανεμώνες και τα κοράλλια. Σε αυτές τις ενώσεις, και τα δύο μέλη ωφελούνται ο ένας από τον άλλον και χρειάζονται ο ένας τον άλλο για να επιβιώσουν.

Ένα παράδειγμα αυτού είναι το είδος Gymnodinium microoadriaticum, η οποία αφθονεί σε κοραλλιογενείς υφάλους, συμβάλλοντας στη δημιουργία τους.

Αναπαραγωγή

Στις περισσότερες dinoflagellates η αναπαραγωγή είναι ασεξουαλική, ενώ σε μερικές άλλες μπορεί να εμφανιστεί σεξουαλική αναπαραγωγή.

Η ασεξουαλική αναπαραγωγή λαμβάνει χώρα μέσω διεργασίας γνωστής ως δυαδική σχάση. Σε αυτό, κάθε κύτταρο χωρίζεται σε δύο κύτταρα ακριβώς όπως το προγονικό.

Τα Dinoflagellates έχουν έναν τύπο δυαδικής σχάσης ο οποίος είναι γνωστός ως διαμήκης. Σε αυτόν τον τύπο, ο άξονας διαίρεσης είναι διαμήκης.

Αυτή η διαίρεση είναι ποικίλη. Για παράδειγμα, υπάρχουν είδη όπως αυτά του γένους Ceratium, στα οποία συμβαίνει μια διαδικασία που ονομάζεται desmoquisis. Σε αυτό, κάθε θυγατρική κυψέλη που δημιουργείται διατηρεί το ήμισυ του τοίχου του γονικού κελιού.

Υπάρχουν και άλλα είδη στα οποία εμφανίζεται κάτι που λέγεται eleuterochisis. Εδώ η διαίρεση γίνεται μέσα στο μητρικό κύτταρο και μετά τη διαίρεση κάθε θυγατρικό κύτταρο παράγει ένα νέο τοίχο ή ένα νέο τικ, σε περίπτωση που είναι είδος τικ.

Τώρα, η σεξουαλική αναπαραγωγή συμβαίνει μέσω της σύντηξης γαμετών. Σε αυτόν τον τύπο αναπαραγωγής εμφανίζεται η ένωση και η ανταλλαγή γενετικού υλικού μεταξύ δύο γαμετών.

Έχουν χρωστικές ουσίες

Τα διογκωτικά έχουν διαφορετικούς τύπους χρωστικών στο κυτταρόπλασμα τους. Οι περισσότερες περιέχουν χλωροφύλλη (τύπου α και γ). Υπάρχουν επίσης και άλλες χρωστικές ουσίες, μεταξύ των οποίων οι ξανθοφύλλες περιδινίνη, διδαμινοξανθίνη, διατοξανθίνη και φουκοξανθίνη. Υπάρχει επίσης η παρουσία β-καροτίνης.

Παράγουν τοξίνες

Ένας μεγάλος αριθμός ειδών παράγει τοξίνες που μπορεί να είναι τριών τύπων: κυτταρολυτικό, νευροτοξικό ή ηπατοτοξικό. Αυτά είναι ιδιαίτερα τοξικά και επιβλαβή για τα θηλαστικά, τα πουλιά και τα ψάρια.

Οι τοξίνες μπορούν να καταναλωθούν από μερικά οστρακοειδή όπως τα μύδια και τα στρείδια και να συσσωρευτούν σε αυτά σε υψηλά και επικίνδυνα επίπεδα. Όταν άλλοι οργανισμοί, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, καταπιούν κάποια οστρακοειδή μολυσμένα με την τοξίνη μπορεί να παρουσιάζει ένα σύνδρομο δηλητηρίαση, αν δεν αντιμετωπιστεί εγκαίρως και σωστά, μπορεί να αποβεί μοιραία.

Habitat

Όλα τα dinoflagellates είναι υδρόβια. Τα περισσότερα είδη βρίσκονται σε θαλάσσια ενδιαιτήματα, ενώ ένα μικρό ποσοστό ειδών μπορεί να βρεθεί σε γλυκά ύδατα. Έχουν μια προτίμηση για τις περιοχές στις οποίες φτάνει το φως του ήλιου. Ωστόσο, τα δείγματα έχουν βρεθεί σε μεγάλα βάθη.

Η θερμοκρασία δεν φαίνεται να αποτελεί περιοριστικό στοιχείο για τη θέση αυτών των οργανισμών, δεδομένου ότι βρίσκονται τόσο σε θερμά νερά όσο και σε ακραίες ψυχρές θάλασσες, όπως εκείνα των πολικών οικοσυστημάτων.

Κύκλος ζωής

Ο κύκλος ζωής των δινοφλαγγέλων προκαλείται από περιβαλλοντικές συνθήκες, αφού ανάλογα με το αν είναι ευνοϊκές ή όχι, θα συμβούν διάφορα γεγονότα.

Ομοίως, έχει απλοειδή και διπλοειδή φάση.

Χημιδική φάση

Στην απλοειδή φάση, αυτό που συμβαίνει είναι ότι ένα κύτταρο υφίσταται μεΐωση, δημιουργώντας δύο απλοειδή κύτταρα (με το μισό γενετικό φορτίο του είδους). Μερικοί μελετητές αναφέρονται σε αυτά τα κύτταρα ως γαμέτες (+ -).

Όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες δεν είναι πλέον οι δύο καλύτερες δινομαστιγωτά ενώνονται για να σχηματίσουν ένα ζυγωτό που είναι γνωστό ως planozigoto είναι διπλοειδές (πλήρες γενετικό φορτίο του είδους).

Διπλοϊκή φάση

Αργότερα, το planozigoto χάνει το σημάδι του και εξελίσσεται σε μια άλλη φάση που λαμβάνει το όνομα του hypnocigoto. Αυτό καλύπτεται από ένα τικ πολύ σκληρότερο και πιο ανθεκτικό και είναι επίσης γεμάτο αποθεματικές ουσίες.

Αυτό θα επιτρέψει στο hypnocigote να παραμείνει ασφαλές από οποιοδήποτε αρπακτικό και προστατευμένο από δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Το hypnocigote κατατίθεται στον βυθό της θάλασσας περιμένοντας τις περιβαλλοντικές συνθήκες να επιστρέψουν στο ιδανικό. Όταν συμβεί αυτό, το τικ που το περιβάλλει είναι σπασμένο και αυτό γίνεται ένα ενδιάμεσο στάδιο γνωστό ως planomeiocito.

Αυτή είναι μια φάση που διαρκεί για μικρό χρονικό διάστημα, καθώς η κυψέλη επιστρέφει γρήγορα στη χαρακτηριστική διφωσφορωμένη μορφή της.

Ταξινόμηση

Τα Dinoflagellates περιλαμβάνουν πέντε κατηγορίες:

  • Ellobiopsea: Είναι οργανισμοί που μπορούν να βρεθούν σε οικότοπους γλυκού νερού ή θαλάσσης. Οι περισσότεροι είναι παράσιτα (εκτοπαρασίτων) ορισμένων καρκινοειδών.
  • Οξυρύγεια: συμμορφώνεται με ένα μόνο γένος Oxirrhis. Οι οργανισμοί αυτής της κατηγορίας είναι αρπακτικά που βρίσκονται σε θαλάσσια ενδιαιτήματα. Τα χρωμοσώματα τους, άτυπα, είναι μακρά και λεπτή.
  • Dinophyceae: Σε αυτή την κατηγορία θα περιλαμβάνει τυπικά δινομαστιγωτά. Έχουν δύο μάστιγες, οι περισσότεροι είναι αυτότροφοι φωτοσυνθετική έχουν έναν κύκλο ζωής που δεσπόζει στην απλοειδή φάση και πολλοί από αυτούς έχουν κυττάρου προστατευτικό κάλυμμα γνωστή ως Τικ.
  • Syndinea: οι οργανισμοί αυτής της ομάδας χαρακτηρίζονται από το ότι δεν παρουσιάζουν τικ και έχουν παρασιτικό ή ενδοσυμπιωτικό τρόπο ζωής.
  • Noctilucea: σύμφωνα με συγκεκριμένους οργανισμούς στον κύκλο ζωής των οποίων κυριαρχεί η διπλοειδής φάση. Επίσης, είναι ετερότροφα, μεγάλα (2mm) και βιοφωταύγεια.

Η "κόκκινη παλίρροια"

Η λεγόμενη «Red Tide» είναι ένα φαινόμενο που συμβαίνει σε υδάτινα σώματα που πολλαπλασιάζονται σε ορισμένες μικροφυκών που αποτελούν μέρος του φυτοπλαγκτόν, ειδικά η ομάδα των δινομαστιγωτών.

Όταν αυξάνει σημαντικά ο αριθμός των οργανισμών πολλαπλασιάζονται ανεξέλεγκτα και, το νερό συνήθως βαμμένα μια ποικιλία χρωμάτων, μεταξύ των οποίων μπορεί να είναι κόκκινο, καφέ, κίτρινο ή ώχρα.

Η κόκκινη παλίρροια γίνεται αρνητική ή επιβλαβής όταν τα πολλαπλασιαζόμενα είδη μικροφυκών συνθέτουν τοξίνες που είναι επιβλαβείς για άλλα ζωντανά όντα. Όταν ορισμένα ζώα, όπως τα μαλάκια ή τα οστρακόδερμα, τρέφονται με αυτά τα άλγη, ενσωματώνουν τοξίνες στο σώμα τους. Όταν κάποια άλλα ζώα τρέφονται με αυτά, θα υποστούν τις συνέπειες της κατάποσης της τοξίνης.

Δεν υπάρχει κανένα προληπτικό ή διορθωτικό μέτρο που να εξαλείφει πλήρως το κόκκινο κύμα. Μεταξύ των μέτρων που δοκιμάστηκαν είναι:

  • Φυσικός έλεγχος: την εξάλειψη των φυκιών μέσω φυσικών διαδικασιών όπως το φιλτράρισμα και άλλες.
  • Χημικός έλεγχος: χρήση προϊόντων όπως οι αλγαϊκές ενώσεις, στόχος των οποίων είναι η εξάλειψη των συσσωρευμένων φύλλων στην επιφάνεια της θάλασσας. Ωστόσο, δεν συνιστώνται, καθώς επηρεάζουν άλλα συστατικά του οικοσυστήματος.
  • Βιολογικός έλεγχος: Τα μέτρα αυτά οργανισμοί που τρέφονται με φύκια που χρησιμοποιούνται, καθώς και κάποιους ιούς, παράσιτα και βακτήρια, μέσω φυσικών βιολογικών μηχανισμών που επιτυγχάνουν αποκατάσταση της ισορροπίας του οικοσυστήματος.

Παθογένεια

Οργανισμοί που ανήκουν στην ομάδα των δινομαστιγωτών δεν είναι οι ίδιοι παθογόνα, αλλά όπως αναφέρθηκε παραπάνω, παράγουν τοξίνες που επηρεάζουν σε μεγάλο βαθμό ανθρώπους και άλλα ζώα.

Όταν υπάρχει μια αύξηση στον αριθμό των δινομαστιγωτών σε κάποια περιοχή της θάλασσας, το ίδιο κάνει και η παραγωγή τοξινών, όπως σαξιτοξίνη και goniautoxina.

Τα διφωσφορικά που αποτελούν σημαντικό και κυρίαρχο μέρος του φυτοπλαγκτού, αποτελούν μέρος της δίαιτας καρκινοειδών, μαλακίων και ψαριών, στα οποία οι τοξίνες συσσωρεύονται επικίνδυνα. Αυτά περνούν στον άνθρωπο όταν τροφοδοτεί ένα μολυσμένο ζώο.

Όταν συμβεί αυτό, δημιουργείται το σύνδρομο δηλητηρίασης κατανάλωσης μαλακίων.

Σύνδρομο δηλητηρίασης κατανάλωσης μαλακίων

Εμφανίζεται όταν καταναλώνονται μαλάκια που έχουν μολυνθεί με τις διάφορες τοξίνες που συντίθενται από διφωσφορικά. Ωστόσο, υπάρχουν διάφοροι τύποι τοξινών και εξαρτώνται από τα χαρακτηριστικά του συνδρόμου που πρόκειται να δημιουργηθεί.

Παραλυτική τοξίνη

Προκαλεί παραλυτική δηλητηρίαση εξαιτίας της κατανάλωσης οστρακοειδών. Παράγεται κυρίως από τα είδη Gymnodinium catenatum και μερικά από το γένος Alexandrium.

Συμπτώματα
  • Μούδιασμα ορισμένων περιοχών όπως το πρόσωπο, ο λαιμός και τα χέρια.
  • Αίσθηση μυρμήγκιασμα
  • Ναυτία
  • Έμετος
  • Μυϊκή παράλυση

Ο θάνατος προέρχεται συνήθως από την αναπνευστική σύλληψη.

Νευροτοξική τοξίνη

Προκαλεί νευροτοξική δηλητηρίαση. Συντίθεται από είδη που ανήκουν στο γένος Karenia.

Συμπτώματα
  • Έντονη κεφαλαλγία
  • Μυϊκή αδυναμία
  • Ψύλλοι
  • Ναυτία
  • Έμετος
  • Συμμετοχή των μυών (παράλυση)

Διαιρική τοξίνη

Είναι η αιτία της διαρροϊκής δηλητηρίασης λόγω της κατανάλωσης μαλακίων. Παράγεται από τα είδη του γένους Dinophysis.

Συμπτώματα
  • Διάρροια
  • Ναυτία
  • Έμετος
  • Πιθανός σχηματισμός όγκων στον πεπτικό σωλήνα

Ciguateric τοξίνη

Προκαλεί δηλητηρίαση από τσιγατέα λόγω κατανάλωσης ψαριών. Τα είδη συνθέτουν Gambierdiscus toxusus, Ostreopsis spp και Coolia spp.

Συμπτώματα
  • Μούδιασμα και τρόμος στα χέρια και τα πόδια
  • Ναυτία
  • Μυϊκή παράλυση (σε ακραίες περιπτώσεις)

Εξέλιξη

Τα συμπτώματα αρχίζουν να εμφανίζονται μεταξύ 30 λεπτών και 3 ωρών μετά την κατάποση των μολυσμένων τροφίμων. Αυτό συμβαίνει επειδή η τοξίνη απορροφάται ταχέως μέσω του στοματικού βλεννογόνου.

Ανάλογα με την ποσότητα της απορροφούμενης τοξίνης, τα συμπτώματα μπορεί να είναι περισσότερο ή λιγότερο σοβαρά.

Ο χρόνος ημίσειας ζωής αποβολής της τοξίνης είναι περίπου 90 λεπτά. Η μείωση των επιπέδων τοξινών αίματος σε ασφαλή επίπεδα μπορεί να διαρκέσει 9 ώρες.

Θεραπεία

Δυστυχώς δεν υπάρχει αντίδοτο για οποιαδήποτε από τις τοξίνες. Η θεραπεία ενδείκνυται για την ανακούφιση των συμπτωμάτων, ειδικά εκείνων αναπνευστικού τύπου, καθώς και για την εξάλειψη της τοξίνης.

Ένα από τα συνηθισμένα μέτρα είναι να προκαλέσει εμετό, προκειμένου να εξαλειφθεί η πηγή της δηλητηρίασης. Ενεργός άνθρακας χορηγείται επίσης συνήθως, αφού είναι ικανός να απορροφά τοξίνες, οι οποίες είναι ανθεκτικές στη δράση του γαστρικού ρΗ.

Παρομοίως, χορηγούνται άφθονα υγρά, τα οποία αποσκοπούν στη διόρθωση της πιθανής οξέωσης, καθώς και στην επιτάχυνση της έκκρισης της τοξίνης από τους νεφρούς.

Η δηλητηρίαση από οποιαδήποτε από αυτές τις τοξίνες θεωρείται έκτακτη ανάγκη σε νοσοκομείο και ως εκ τούτου θα πρέπει να αντιμετωπίζεται, παρέχοντας άμεσα την πληγείσα ειδική ιατρική φροντίδα..

Αναφορές

  1. Adl, S. Μ. Et αϊ. (2012). "Η αναθεωρημένη ταξινόμηση των ευκαρυωτικών." Journal of Eukaryotic Microbiology, 59 (5), 429-514
  2. Faust, Μ. Α. And Gulledge, R. Α. (2002). Προσδιορισμός επιβλαβών θαλάσσιων διφωσφορικών. Συνεισφορές από το Εθνικό Εθνικό Χερβαρίο των Ηνωμένων Πολιτειών 42: 1-144.
  3. Gómez F. (2005). Μια λίστα με ελεύθερα ζωντανά είδη dinoflagellate στους ωκεανούς του κόσμου. Acta Botanica Croatica 64: 129-212.
  4. Hernández, Μ. Και Gárate, Ι. (2006). Παραλυτικό σύνδρομο δηλητηρίασης λόγω κατανάλωσης μαλακίων. Rev Biomed. 17. 45-60
  5. Van Dolah FM. Τοξίνες θαλάσσιων φυκών: προέλευση, επιπτώσεις στην υγεία και αυξημένη εμφάνιση τους. Environ Health Perspect. 2000; 108 Suppl 1: 133-41.