Χαρακτηριστικά καφέ φύκια, ταξινόμηση, βιότοπος, αναπαραγωγή
Το καφέ φύκια είναι φωτοσυνθετικοί ευκαρυωτικοί οργανισμοί. Το χαρακτηριστικό του χρώμα δίνεται από την παρουσία της καροτενοειδούς φουκοξανθίνης στους χλωροπλάστες. Παράγουν λαμιναρίνη ως εφεδρική ουσία και μπορούν επίσης να παρουσιάσουν φαιοφυσικές τανίνες.
Τα Phaeophyceae βρίσκονται στο phyllum Ochrophyta του υπο-βασιλείου Heterokonta στο βασίλειο του Protista. Έχουν αναγνωριστεί επτά εντολές, 307 γένη και περίπου 2000 είδη.
Τα περισσότερα καστανά φύκια κατοικούν σε θαλάσσια περιβάλλοντα. Μόνο οκτώ γένη που υπάρχουν στα γλυκά νερά είναι γνωστά. Έχουν την τάση να αναπτύσσονται σε κρύα, ανακατώμενα και αεριούχα νερά. Η θάλασσα του Σαργάζου (Ατλαντικός) οφείλει το όνομά του στις μεγάλες μάζες ειδών του γένους Sargassum που αναπτύσσονται στα νερά τους.
Μια μεγάλη ποσότητα αλγινικού οξέος παράγεται στο κυτταρικό τοίχωμα των Phaeophyceae, φθάνοντας το 70% του βάρους των φυκιών. Αυτό το phycocoloid χρησιμοποιείται ευρέως στη βιομηχανία ως σταθεροποιητής και γαλακτωματοποιητής σε τρόφιμα, φάρμακα και υφάσματα. Η παγκόσμια συγκομιδή καφέ φύκια φθάνει τα τρία εκατομμύρια τόνους ετησίως.
Ευρετήριο
- 1 Χαρακτηριστικά
- 1.1 Κυτταρικός τοίχος
- 1.2 Χλωροπλάστες
- 1.3 Φλωροτανίνες (φαιοφυσικές τανίνες)
- 1.4 Ανάπτυξη του talo
- 2 Οικότοπος
- 3 Ταξινόμηση και υποκατηγορίες
- 3.1 Discosporangiophycidae
- 3.2 Ishigeophycidae
- 3.3 Dictyotophycidae
- 3.4 Fucophycidae
- 4 Αναπαραγωγή
- 4.1 Αναπαραγωγικά κύτταρα
- 4.2 ασεξουαλική αναπαραγωγή
- 4.3 Σεξουαλική αναπαραγωγή
- 4.4 Ορμονες του φύλου
- 5 Τροφή
- 6 Αναφορές
Χαρακτηριστικά
Τα καστανά φύκια είναι πολυκύτταροι οργανισμοί. Το μέγεθός του κυμαίνεται από μερικά χιλιοστά έως περισσότερα από 60 μέτρα ή περισσότερο στην περίπτωση Macrocystis pyrifera.
Κυτταρικό τοίχωμα
Τα κύτταρα περιβάλλονται από ένα κυτταρικό τοίχωμα αποτελούμενο από τουλάχιστον δύο στρώματα. Το εσώτατο στρώμα αποτελείται από μικροϊνίδια κυτταρίνης, που σχηματίζουν την κύρια δομή.
Το εξώτερο στρώμα είναι κολλώδες και αποτελείται από κολλοειδείς ουσίες που ονομάζονται φυκοκολίδες. Αυτά περιλαμβάνουν τα φουκοδιανο (θειικά πολυσακχαρίδια) και το αλγινικό οξύ. Η σχετική ποσότητα αμφοτέρων των φυκοκολλοειδών μπορεί να ποικίλει μεταξύ ειδών, διαφορετικών τμημάτων του φυτού και των περιβαλλόντων όπου αναπτύσσεται..
Σε ορισμένες περιπτώσεις το κυτταρικό τοίχωμα μπορεί να έχει εναποθέσεις ανθρακικού ασβεστίου με τη μορφή αραγωνίτη (Padina pavonia).
Χλωροπλάστες
Οι χλωροπλάστες μπορεί να είναι από έναν έως πολλούς. Το σχήμα είναι μεταβλητό, από στρωτή σε δισκοειδή ή φακοειδή.
Αποτελούνται από ομάδες τριών θυλακοειδών διασυνδεδεμένων με ένα ζωνικό έλασμα. Έχουν τέσσερις μονάδες μεμβράνης. Οι δύο εξώτατες μεμβράνες είναι από το ενδοπλασματικό δίκτυο (R.E.).
Οι μεμβράνες του περιβλήματος χλωροπλαστών και εκείνες του ενδοπλασμικού δικτύου συνδέονται με σωληνάρια. Σε ορισμένες ομάδες, η εξωτερική μεμβράνη του ενδοπλασμικού δικτύου συνδέεται με την πυρηνική μεμβράνη.
Σε αυτά τα πλαστίδια εμφανίζεται χλωροφύλλη a, c1 και γ2. Επιπλέον, υπάρχει μεγάλη ποσότητα καροτενοειδούς φουξοξανθίνης, μαζί με βιλαξαξανίνη. Αυτές οι τελευταίες δύο χρωστικές είναι υπεύθυνες για το καφέ χρώμα αυτών των φυκών.
Σε όλες σχεδόν τις ομάδες υπάρχουν εκπρόσωποι με πυρετοειδή. Αυτές οι δομές είναι μάζες άχρωμων πρωτεϊνών που περιέχουν το απαραίτητο ένζυμο για ορισμένες φάσεις φωτοσύνθεσης.
Τα πυρετοειδή των Phaeophyceae βρίσκονται εκτός του χλωροπλάστη. Περιέχουν μια κοκκώδη ουσία και περιβάλλουν τη μεμβράνη του ενδοπλασμικού δικτύου που συνδέεται με τον χλωροπλάστη. Μια ζώνη αποθεματικών πολυσακχαριτών σχηματίζεται γύρω από το πιρενοειδές.
Φλοτοτανίνες (φαιοφυσικές τανίνες)
Τα καστανά φύκια παράγουν ιδιαίτερες τανίνες που βρίσκονται σε μικρές ενδοκυτταρικές εγκλείσεις. Αυτές οι φλουορανίνες σχηματίζονται στα δικτυοσώματα της συσκευής Golgi. Είναι το προϊόν του πολυμερισμού της φλορογλουκινόλης.
Αυτές οι τανίνες δεν περιέχουν σάκχαρα και μειώνουν σημαντικά. Είναι πολύ στυπτικό στη γεύση. Αυτά οξειδώνουν γρήγορα στον αέρα που παράγει ficofaein, μια μαύρη χρωστική ουσία που δίνει το χαρακτηριστικό χρώμα στα ξηρά καφέ φύκια.
Προτείνεται ότι οι φλουολανινίνες μπορούν να απορροφήσουν την υπεριώδη ακτινοβολία και ότι είναι συστατικά των κυτταρικών τοιχωμάτων. Η πιο σημαντική λειτουργία του είναι η προστασία από το φυτό. Είναι γνωστό ότι μπορούν να αναστείλουν τις γλυκοσιδάσες που παράγονται από γαστερόποδα που έρχονται να τρέφονται με αυτά τα άλγη.
Ανάπτυξη του πέταλου
Το τέλμα των καφέ φυκιών είναι σχετικά μεγάλο και πολύπλοκο. Διαφορετικοί τύποι ανάπτυξης μπορούν να παρουσιαστούν:
-Ασαφής: όλα τα κύτταρα στο σώμα του φυτού είναι ικανά να χωρίσουν. Uniseriate, περισσότερο ή λιγότερο διακλαδισμένη thalli (Ectocarpus).
-Apical: ένα κύτταρο που βρίσκεται στην κορυφαία θέση διαιρείται για να σχηματίσει το σώμα του φυτού. Οι θαλλίες είναι ισοπεδωμένες ή διχοτομημένες (Dictyota).
-Tricotálico: μια κυψέλη διαιρείται και σχηματίζει ένα τριχόμο προς τα πάνω και το πέταλο προς τα κάτω (Μαχαιροπίρουνα).
-Meristema intercalar: η μερισταματική κυτταρική ζώνη χωρίζεται τόσο προς τα πάνω όσο και προς τα κάτω. Ο θάλλος είναι διαφοροποιημένος σε ριζώματα, στύπα και στρώμα. Μπορεί να εμφανιστεί έντονη ανάπτυξη στον στύλο, επειδή το μεριστείοειδ διαχωρίζει προς όλες τις κατευθύνσεις (Λαμιναριά, Μακροκυστής).
-Meristodermis: παρουσιάζεται ένα περιφερειακό στρώμα που διαιρεί παράλληλα με το thallus. Οι ιστοί σχηματίζονται κάτω από το meristodermis (φλοιός). Οι θαλλίες είναι διχοτομημένες, ακτινικές και με κεντρική πάχυνση (Fucus).
Habitat
Τα καστανά φύκια είναι σχεδόν αποκλειστικά θαλάσσια. Μόνο μερικά είδη οκτώ γενών αναπτύσσονται σε σωρούς γλυκού νερού.
Είναι βενθικοί οργανισμοί (ζουν στο βάθος των υδάτινων οικοσυστημάτων). Μερικά είδη του γένους Sargassum είναι πελαγικά (αναπτύσσονται κοντά στην επιφάνεια).
Τα είδη γλυκών υδάτων βρίσκονται στο βόρειο ημισφαίριο, με εξαίρεση την Ectocarpus siliculosus. Αυτό το κοσμοπολίτικο είδος είναι συνήθως θαλάσσιο, αλλά έχει βρεθεί να μεγαλώνει σε γλυκά νερά στην Αυστραλία.
Τα θαλάσσια Phaeophyceae αποτελούν συστατικά της παράκτιας χλωρίδας της θάλασσας. Διανέμονται από υποπολικές ζώνες στον ισημερινό. Η μεγαλύτερη ποικιλομορφία της εμφανίζεται στα κρύα νερά της εύκρατης ζώνης.
Το φύλλωμα (κυρίως τα είδη Laminariales) σχηματίζει δάση στον υπολιτωρικό της εύκρατης ζώνης, με εξαίρεση την Αρκτική. Τα πελαγικά είδη Sargassum σχηματίζουν μεγάλες επεκτάσεις στη γνωστή θάλασσα του Σαργάσου στον Ατλαντικό.
Ταξινόμηση και υποκατηγορίες
Τα καστανά φύκια αναγνωρίστηκαν ως ομάδα για πρώτη φορά το 1836. Ο βοτανολόγος WH Harvey τους διαχώρισε ως την υποκατηγορία Melanospermeae της κατηγορίας των φύλλων.
Αργότερα το 1881 τους δόθηκε τάξη με την ονομασία Phaeophyceae. Αργότερα, το 1933 η Kylin διένειμε τα καφέ φύκια σε τρεις κατηγορίες: Isogeneratae, Heterogeneratae και Cyclosporeae. Η πρόταση αυτή απορρίφθηκε από το Fristsch το 1945, επανεξετάζοντας μόνο μία τάξη.
Επί του παρόντος οι Phaeophyceae είναι μια τάξη μέσα στο phyllum Ochrophyta του Heterokonta υπο-βασιλείου του βασιλείου του Protista. Θεωρείται ότι είναι μια πολύ παλιά γενεαλογία που προήλθε από 150 έως 200 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Πιθανότατα τα προγονικά καφέ φύκια παρουσίαζαν ανάπτυξη του κορυφαίου αστραγάλου. Οι αδελφές του είναι οι Xanthophyceae και οι Phaeothamniophyceae.
Με πληροφορίες από μοριακές μελέτες, το Silberfeld και οι συνεργάτες προτείνουν το 2014 να διαχωριστούν τα Phaeophyceae σε τέσσερις υποκατηγορίες, με βάση τις αποκλίσεις στις τοπολογίες των φυλογενετικών δένδρων.
Μέσα σε αυτές αναγνωρίζονται 18 εντολές και 54 οικογένειες. Περίπου 2000 είδη που διανέμονται σε 308 γένη έχουν περιγραφεί.
Οι υποκατηγορίες καφέ φύκια είναι οι ακόλουθες:
Discosporangiophycidae
Φιλοειδές αδελφό και διακλαδισμένο, με κορυφαία ανάπτυξη. Χλωροπλάστες πολυάριθμοι, χωρίς πυρετοειδή. Παρουσιάζεται μόνο μία παραγγελία, με δύο μονογονιδιακές οικογένειες.
Ishigeophycidae
Ο αστράγαλος είναι διακλαδισμένος, τερετέ ή φυλλοειδής. Είναι ψευδοπαρεναιμικό, με την παρουσία μυελού και φλοιού. Βελτιωμένη ανάπτυξη του αστραγάλου. Οι δισκοειδείς χλωροπλάστες και η παρουσία λίγων πυρετοειδών. Σύμφωνα με εντολή, με δύο οικογένειες.
Dictyotophycidae
Παρουσιάζουν νηματώδη ή ψευδοπαρενγχυμική αστράγαλο. Με τερματική ή κορυφαία ανάπτυξη. Οι δισκοειδείς χλωροπλάστες και η απουσία πυρεοειδών. Είναι χωρισμένο σε τέσσερις παραγγελίες και σε 9 οικογένειες.
Fucophycidae
Είναι η μεγαλύτερη ομάδα μέσα σε καφέ άλγη. Ο θάλλος είναι αρκετά μεταβλητός μεταξύ των ομάδων. Ο τύπος ανάπτυξης του προγονικού θάλλου είναι ο ενδιάμεσος. Πυρενοειδή εμφανίζονται σε ορισμένους αντιπροσώπους όλων των ομάδων. Έχει χωριστεί σε 12 παραγγελίες και 41 οικογένειες.
Αναπαραγωγή
Τα καστανά φύκια μπορεί να εμφανίζουν σεξουαλική ή ασεξουαλική αναπαραγωγή. Όλα τα κινητά κύτταρα αναπαραγωγικών κυττάρων που υπάρχουν σήμερα μέσω μαστιγίων.
Καλλιέργεια κυττάρων
Τα αναπαραγωγικά κύτταρα έχουν δύο μαστίγες που εισάγονται πλευρικά ή βασικά. Ο ένας κατευθύνεται προς τον οπίσθιο πόλο του κυττάρου και ο άλλος προς τον πρόσθιο πόλο. Το πρόσθιο φλοιό καλύπτεται με μικρά νημάτια δομημένα σε δύο σειρές.
Ένα κοκκινωπό σημείο ματιών εμφανίζεται κοντά στη βάση του μαστιγίου. Οι οφθαλμικές κηλίδες είναι φωτοϋποδοχείς που επιτρέπουν την ανίχνευση της έντασης και της κατεύθυνσης του φωτός. Διευκολύνει το κύτταρο να κινηθεί ώστε να είναι πιο αποτελεσματικό στη φωτοσύνθεση.
Αυτό το οφθαλμικό σημείο σχηματίζεται από σφαιρίδια λιπιδίων μεταξύ των ζωνών των θυλακοειδών και του περιβλήματος χλωροπλάστη. Λειτουργούν σαν κοίλος καθρέφτης που συγκεντρώνει το φως. Τα μήκη κύματος μεταξύ 420 - 460 nm (μπλε φως) είναι τα πιο αποτελεσματικά σε καφέ φύκια.
Ασεξουαλική αναπαραγωγή
Μπορεί να συμβεί με θρυμματισμό ή μέσω προωθητών. Τα προάγγελα είναι εξειδικευμένες κυτταρικές δομές με κορυφαία κύτταρα. Αυτά τα κύτταρα διαιρούνται και σχηματίζουν ένα νέο άτομο.
Ομοίως, παράγονται zoospores (κινητά ασεξουαλικά σπόρια). Αυτά παράγονται σε ένα σποράγγιο από όπου απελευθερώνονται τα απλοειδή κύτταρα. Αυξάνουν τη γενετοφιτική (απλοειδή) γενιά.
Σεξουαλική αναπαραγωγή
Μπορεί να οφείλεται σε ισόγυμα (ίσα γαμέτες) ή ανισογονία (διαφορετικά γαμέτες). Μπορούν επίσης να εμφανιστούν και τα Oogamia (ακίνητα θηλυκά και κινητά αρσενικά γαμέτες).
Ο κύκλος ζωής είναι haplodiplontic (μια διπλοειδής και μια απλοειδή γενιά εναλλάσσει). Μπορεί να είναι ισομορφική (και οι δύο γενιές είναι παρόμοιες) ή ετερομορφικές (μορφολογικά διακριτές γενιές). Ανάλογα με την ομάδα, μπορεί να κυριαρχεί το γαμετόφυτο (απλοειδές) ή το σπορόφυτο (διπλοειδές).
Σε ορισμένες ομάδες, όπως κύκλος Fucales ζωής παραγγελία είναι diplóntico (απλοειδές φάση περιορίζεται σε γαμέτες).
Τα καστανά φύκια παρουσιάζουν δύο τύπους αναπαραγωγικών δομών. Μερικά είναι πολυοκλεοειδή, που υπάρχουν σε γαμετόφυτα και σπορόφυτα που παράγουν κινητά κύτταρα. Άλλοι είναι μονοφυείς, υπάρχουν μόνο σε σπορόφυτα και παράγουν κινητά απλοειδή σπόρια.
Ορμόνες φύλου
Οι ορμόνες φύλου (φερομόνες) είναι ουσίες που εμφανίζονται κατά τη διάρκεια της σεξουαλικής αναπαραγωγής. Στα καστανά φύκια έχουν τη λειτουργία της εκτέλεσης της εκρηκτικής εκφόρτισης των αρσενικών γαμετών από τα αστερίδια. Παρομοίως, προσελκύουν αρσενικούς γαμέτες σε γυναίκες.
Αυτές οι ορμόνες είναι ακόρεστοι υδρογονάνθρακες. Είναι εξαιρετικά πτητικές και υδροφοβικές. Πολύ λίγες ποσότητες απελευθερώνονται ανά κύτταρο ανά ώρα.
Η αντίληψη των φερομονών συνδέεται με την υδρόφοβη φύση της η οποία γίνεται αντιληπτή από το κύτταρο-δέκτη (αρσενικό γαμέτα). Η έλξη δεν λειτουργεί πέραν των 0,5 mm της γυναικείας gamety.
Φαγητό
Καφέ φύκια είναι αυτότροφοι οργανισμοί. Η φωτοσύνθεση συσσώρευση προϊόν είναι μαννιτόλη. Η ένωση είναι μακράς διαρκείας λαμιναρίνης κράτησης (γλυκάνη πολυσακχαρίτης).
Η συγκέντρωση της μαννιτόλης στα κύτταρα μπορεί να αυξηθεί ή να μειωθεί σε συνδυασμό με την αλατότητα του μέσου. Αυτό συμβάλλει στις διαδικασίες οπισθορυθμίσεων του φύματος και προφανώς δεν εξαρτάται από τη φωτοσύνθεση.
Η φωτοσυνθετική ικανότητα του καφέ φύκια διεγείρεται από μπλε φως. Αυτό το φαινόμενο συμβαίνει μόνο σε αυτή την ομάδα και βελτιώνει την αποτελεσματικότητα για τη σύλληψη του διοξειδίου του άνθρακα. Αυτό θα μπορούσε να σχετίζεται με τον τύπο των χρωστικών ουσιών που υπάρχουν στο χλωροπλάστες τους.
Αναφορές
- RM Forster και MJ Dring (1994) Επίδραση του μπλε φωτός επί της φωτοσυνθετικής ικανότητας των θαλάσσιων φυτών από διαφορετικές ταξινομικές, οικολογικές και μορφολογικές ομάδες, ευρωπαϊκή. Journal of Phycology, 29: 21-27.
- Lee R (2008) Phycology. Τέταρτη έκδοση. Cambridge University Press, Ηνωμένο Βασίλειο. 547 σελ.
- Reviers Β, F Rousseau και S Draisma (2007) Ταξινόμηση των Phaeophyceae από παλαιότερες σε παρούσες και τρέχουσες προκλήσεις. Στο: Brodie J και J Lewis. Ξετυλίγοντας τα φύκια, το παρελθόν, το παρόν και το μέλλον των συστηματικών φυκών. CRC Press, Λονδίνο. Ρ 267-284.
- Silberfeld Τ, Μ Racault, R. Fletcher, Α Couloux, Rousseau F και Β Reviers (2011) Συστηματική και εξελικτικής ιστορίας των taxa πυρηνοειδές φέρει σε καφέ φύκια (Phaeophyceae), European Journal of Φυκολογία 46: 361-377.
- Silberfeld Τ, Rousseau F και Β Reviers (2014) Μια ενημερωμένη ταξινόμηση των καφέ φύκια (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.