Μερίδιο:
Χαρακτηριστικά, ταξινόμηση, δομή και λειτουργίες του ενδοπλασμικού δικτυώματος
Το ενδοπλασματικό δίκτυο Είναι ένα μεμβρανώδες κυτταρικό οργανίδιο παρόν σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Αυτό το περίπλοκο σύστημα καταλαμβάνει περίπου τις μισές από τις μεμβράνες σε ένα κοινό ζωικό κύτταρο. Οι μεμβράνες συνεχίζουν μέχρι να συναντήσουν την πυρηνική μεμβράνη, σχηματίζοντας ένα συνεχές στοιχείο.
Αυτή η δομή κατανέμεται σε όλο το κυτταρικό κυτταρόπλασμα με τη μορφή λαβυρίνθου. Είναι ένα είδος δικτύου σωληναρίων που συνδέονται μεταξύ τους με δομές που μοιάζουν με σακούλες. Η βιοσύνθεση των πρωτεϊνών και των λιπιδίων εμφανίζεται μέσα στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Σχεδόν όλες οι πρωτεΐνες που πρέπει να ληφθούν στο κυψελοειδές εξωτερικό πέρασμα πρώτα μέσω του δικτυώματος.
Η μεμβράνη του δικτυώματος δεν είναι μόνο υπεύθυνη για τον διαχωρισμό του εσωτερικού αυτού του οργανίου από τον κυτταροπλασματικό χώρο και τη μεσολάβηση της μεταφοράς μορίων μεταξύ αυτών των κυτταρικών διαμερισμάτων. Συμμετέχει επίσης στη σύνθεση των λιπιδίων, τα οποία θα αποτελούν μέρος της μεμβράνης πλάσματος του κυττάρου και των μεμβρανών των άλλων οργανιδίων..
Το δικτυοειδές διαιρείται σε ομαλό και τραχύ, ανάλογα με την παρουσία ή την απουσία ριβοσωμάτων στις μεμβράνες του. Το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο έχει ριβοσώματα συνδέονται με τη μεμβράνη (η παρουσία των ριβοσωμάτων δίνει μια «τραχιά» εμφάνιση) και το σχήμα των σωληναρίων είναι ελαφρώς ευθεία.
Από την άλλη πλευρά, το ομαλό ενδοπλασματικό δίκτυο στερείται ριβοσωμάτων και το σχήμα της δομής είναι πολύ πιο ακανόνιστο. Η λειτουργία του ακατέργαστου ενδοπλασματικού δικτύου κατευθύνεται κυρίως στην επεξεργασία πρωτεϊνών. Αντίθετα, ο ομαλός είναι υπεύθυνος για το μεταβολισμό των λιπιδίων.
Ευρετήριο
- 1 Γενικά χαρακτηριστικά
- 2 Ταξινόμηση
- 2.1 Στερεά ενδοπλασματικό δίκτυο
- 2.2 Ομαλό ενδοπλασματικό δίκτυο
- 3 Δομή
- 3.1 Σάκοι και σωληνάρια
- 4 Λειτουργίες
- 4.1 Διακίνηση πρωτεϊνών
- 4.2 Έκκριση πρωτεΐνης
- 4.3 Πρωτεΐνες μεμβράνης
- 4.4 Αναδίπλωση και επεξεργασία πρωτεϊνών
- 4.5 Κατασκευή γέφυρας δισουλφιδίου
- 4.6 Γλυκοζυλίωση
- 4.7 Σύνθεση λιπιδίων
- 4.8 Αποθήκευση ασβεστίου
- 5 Αναφορές
Γενικά χαρακτηριστικά
Το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι ένα μεμβρανώδες δίκτυο που υπάρχει σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Αποτελείται από σάκους ή δεξαμενές και σωληνοειδείς δομές που σχηματίζουν μια συνέχεια με τη μεμβράνη του πυρήνα και διανέμονται σε ολόκληρη την κυψέλη.
Ο αυλός του δικτυωτού δικτύου χαρακτηρίζεται από υψηλές συγκεντρώσεις ιόντων ασβεστίου, επιπλέον ενός οξειδωτικού περιβάλλοντος. Και οι δύο ιδιότητες σας επιτρέπουν να εκπληρώσετε τις λειτουργίες σας.
Το ενδοπλασματικό δίκτυο θεωρείται το μεγαλύτερο οργανίδιο που υπάρχει στα κύτταρα. Ο κυτταρικός όγκος αυτού του διαμερίσματος καλύπτει περίπου το 10% του κυψελοειδούς εσωτερικού χώρου.
Ταξινόμηση
Ακατέργαστο ενδοπλασματικό δίκτυο
Το τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο παρουσιάζει υψηλή πυκνότητα ριβοσωμάτων στην επιφάνεια. Είναι η περιοχή όπου συμβαίνουν όλες οι διαδικασίες που σχετίζονται με τη σύνθεση και την τροποποίηση των πρωτεϊνών. Η εμφάνισή του είναι κυρίως σωληνοειδή.
Ομαλό ενδοπλασματικό δίκτυο
Το ομαλό ενδοπλασματικό δίκτυο δεν έχει ριβοσώματα. Είναι άφθονο σε κυτταρικούς τύπους που έχουν ενεργό μεταβολισμό στη σύνθεση των λιπιδίων. για παράδειγμα, στα κύτταρα των όρχεων και των ωοθηκών, τα οποία είναι κύτταρα που παράγουν στεροειδή.
Ομοίως, το ομαλό ενδοπλασματικό δίκτυο εντοπίζεται σε αρκετά μεγάλο ποσοστό στα ηπατικά κύτταρα (ηπατοκύτταρα). Σε αυτή την περιοχή εμφανίζεται η παραγωγή λιποπρωτεϊνών.
Σε σύγκριση με το τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο, η δομή του είναι πιο περίπλοκη. Η αφθονία του ομαλού ως προς το τραχύ δίκτυο εξαρτάται κυρίως από τον τύπο του κυττάρου και τη λειτουργία του ίδιου.
Δομή
Η φυσική αρχιτεκτονική του ενδοπλασμικού δικτύου είναι ένα σύστημα συνεχούς μεμβράνης που αποτελείται από διασυνδεδεμένους σάκους και σωληνάρια. Αυτές οι μεμβράνες εκτείνονται στον πυρήνα, σχηματίζοντας έναν μόνο αυλό.
Το δικτυωτό είναι χτισμένο από διάφορους τομείς. Η κατανομή συνδέεται με άλλα οργανίδια, με διαφορετικές πρωτεΐνες και με τα συστατικά του κυτταροσκελετού. Αυτές οι αλληλεπιδράσεις είναι δυναμικές.
Δομικά, το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελείται από το πυρηνικό περίβλημα και το περιφερειακό ενδοπλασματικό δίκτυο, το οποίο αποτελείται από τους σωληνίσκους και τους σάκους. Κάθε δομή σχετίζεται με μια συγκεκριμένη λειτουργία.
Ο πυρηνικός φάκελος, όπως όλες οι βιολογικές μεμβράνες, αποτελείται από λιπιδική διπλοστοιβάδα. Το εσωτερικό που οριοθετείται από αυτό, μοιράζεται με το περιφερειακό δίκτυο.
Σάκοι και σωληνάρια
Οι σάκοι που αποτελούν το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι επίπεδοι και συνήθως στοιβάζονται. Περιέχουν καμπύλες περιοχές στις άκρες των μεμβρανών. Το σωληνοειδές δίκτυο δεν είναι μια στατική οντότητα. μπορεί να αναπτυχθεί και να αναδιαρθρωθεί.
Το σύστημα των σάκων και των σωληναρίων υπάρχει σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Ωστόσο, ποικίλλει σε μορφή και δομή ανάλογα με τον τύπο κυττάρων.
Το πλέγμα των κυττάρων με σημαντικές λειτουργίες στην πρωτεϊνική σύνθεση αποτελείται κυρίως από σακούλες, ενώ περισσότερο σχετίζονται με τη σύνθεση λιπιδίων και τα κύτταρα ασβεστίου σηματοδότησης αποτελείται από ένα μεγαλύτερο αριθμό σωληναρίων.
Παραδείγματα κυττάρων με υψηλό αριθμό σάκων είναι τα εκκριτικά κύτταρα του παγκρέατος και των κυττάρων Β. Αντίθετα, τα μυϊκά κύτταρα και τα ηπατικά κύτταρα έχουν ένα δίκτυο προεξέχοντων σωληναρίων.
Λειτουργίες
Το ενδοπλασματικό δίκτυο εμπλέκεται σε μια σειρά διεργασιών συμπεριλαμβανομένης της σύνθεσης, της διακίνησης και πρωτεϊνική αναδίπλωση, και τροποποιήσεις όπως σχηματισμό δισουλφιδικού δεσμού, γλυκοζυλίωση και προσθέτοντας γλυκολιπίδια. Επιπλέον, συμμετέχει στη βιοσύνθεση λιπιδίων μεμβράνης.
Πρόσφατες μελέτες έχουν συνδέσει το δίκτυο με αποκρίσεις κυτταρικού στρες και μπορεί ακόμη και να διεγείρουν διεργασίες απόπτωσης, παρόλο που οι μηχανισμοί δεν έχουν διασαφηνιστεί πλήρως. Όλες αυτές οι διαδικασίες περιγράφονται λεπτομερώς παρακάτω:
Διακίνηση πρωτεϊνών
Το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι στενά συνδεδεμένο με τη διακίνηση πρωτεϊνών. ειδικά σε πρωτεΐνες που πρέπει να αποσταλούν προς τα έξω, στη συσκευή Golgi, λυσοσώματα, μεμβράνη πλάσματος και, λογικά, ανήκουν στην ίδια ενδοπλασματικό δίκτυο.
Έκκριση πρωτεΐνης
Το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι η κυτταρική συμπεριφορά που εμπλέκεται στη σύνθεση πρωτεϊνών που πρέπει να διεξαχθούν από το κύτταρο. Αυτή η λειτουργία διευκρινίστηκε από μια ομάδα ερευνητών στη δεκαετία του '60, μελετώντας τα κύτταρα του παγκρέατος των οποίων η λειτουργία είναι να εκκρίνουν πεπτικά ένζυμα.
Αυτή η ομάδα, με επικεφαλής τον George Palade, κατάφερε να επισημάνει πρωτεΐνες χρησιμοποιώντας ραδιενεργά αμινοξέα. Με αυτό τον τρόπο ήταν δυνατό να εντοπιστούν και να εντοπιστούν πρωτεΐνες με μια τεχνική που ονομάζεται αυτοραδιογραφία.
Οι ραδιενεργά επισημασμένες πρωτεΐνες μπορούσαν να ανιχνευθούν πίσω στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Αυτό το αποτέλεσμα υποδεικνύει ότι το δικτυοειδές εμπλέκεται στη σύνθεση πρωτεϊνών του οποίου ο τελικός προορισμός είναι η έκκριση.
Στη συνέχεια, οι πρωτεΐνες κινούνται προς τη συσκευή Golgi, όπου "συσκευάζονται" σε κυστίδια των οποίων το περιεχόμενο θα εκκρίνεται.
Σύντηξη
Η διαδικασία έκκρισης συμβαίνει επειδή η μεμβράνη των φλυκταινών μπορεί να συγχωνευθεί με τη μεμβράνη πλάσματος του κυττάρου (και οι δύο έχουν λιπιδική φύση). Με αυτό τον τρόπο, το περιεχόμενο μπορεί να απελευθερωθεί στο κυψελοειδές εξωτερικό περιβάλλον.
Με άλλα λόγια, η εκκρινόμενη (και πρωτεΐνες που στοχεύονται στα λυσοσώματα και στη μεμβράνη πλάσματος) πρωτεΐνες πρέπει να ακολουθεί ένα συγκεκριμένο μονοπάτι περιλαμβάνει την τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο, συσκευή Golgi, εκκριτικά κυστίδια και, τέλος, το εξωτερικό του κυττάρου.
Πρωτεΐνες μεμβράνης
Πρωτεΐνες που προορίζονται να ενσωματωθούν σε οποιαδήποτε βιομεμβράνη (μεμβράνη πλάσματος, μεμβράνη συσκευή Golgi, λυσόσωμα ή σταυρονήματος) εισάγονται πρώτα μέσα στην μεμβράνη του σταυρονήματος και δεν απελευθερώνονται εντός του αυλού ακαριαία. Πρέπει να ακολουθήσουν την ίδια οδό για την έκκριση πρωτεϊνών.
Αυτές οι πρωτεΐνες μπορούν να εντοπιστούν μέσα στις μεμβράνες από έναν υδρόφοβο τομέα. Αυτή η περιοχή έχει μια σειρά από 20 έως 25 υδροβικά αμινοξέα, τα οποία μπορούν να αλληλεπιδράσουν με τις αλυσίδες άνθρακα των φωσφολιπιδίων. Ωστόσο, ο τρόπος με τον οποίο εισάγονται αυτές οι πρωτεΐνες είναι μεταβλητός.
Πολλές πρωτεΐνες διασχίζουν τη μεμβράνη μόνο μία φορά, ενώ άλλες το κάνουν επανειλημμένα. Ομοίως, μπορεί σε μερικές περιπτώσεις να είναι το τερματικό άκρο του καρβοξυλίου ή του αμινοτελικού άκρου.
Ο προσανατολισμός της εν λόγω πρωτεΐνης δημιουργείται ενώ το πεπτίδιο αναπτύσσεται και μεταφέρεται στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Όλες οι πρωτεϊνικές περιοχές που κατευθύνονται προς τον αυλό του δικτυώματος θα βρεθούν στο εξωτερικό του κυττάρου στην τελική του θέση.
Αναδίπλωση και επεξεργασία πρωτεϊνών
Τα μόρια πρωτεΐνης έχουν τρισδιάστατη διαμόρφωση απαραίτητη για την εκτέλεση όλων των λειτουργιών τους.
Το DNA (δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ), με μια διαδικασία που ονομάζεται μεταγραφή, περνάει τις πληροφορίες του σε ένα μόριο RNA (ριβονουκλεϊνικό οξύ). Στη συνέχεια, το RNA περνά στις πρωτεΐνες μέσω της διαδικασίας μετάφρασης. Τα πεπτίδια μεταφέρονται στο δικτυωτό όταν εκτελείται η διαδικασία μετάφρασης.
Αυτές οι αλυσίδες αμινοξέων είναι διατεταγμένες με τρισδιάστατο τρόπο μέσα στο δίκτυο με τη βοήθεια πρωτεϊνών που ονομάζονται chaperones: μια πρωτεΐνη της οικογένειας Hsp70 (πρωτεΐνες θερμικού σοκ ή πρωτεΐνες θερμικού σοκ για το ακρωνύμιό της στα αγγλικά. ο αριθμός 70 αναφέρεται στην ατομική του μάζα, 70 KDa) που ονομάζεται BiP.
Η πρωτεΐνη BiP μπορεί να προσδένεται στην πολυπεπτιδική αλυσίδα και να μεσολαβήσει στην αναδίπλωσή της. Παρομοίως, συμμετέχει στη συναρμολόγηση των διαφορετικών υπομονάδων που αποτελούν την τεταρτοταγή δομή των πρωτεϊνών.
Οι πρωτεΐνες που δεν έχουν διπλωθεί σωστά διατηρούνται από το δίκτυο και παραμένουν προσκολλημένες στο BiP ή υποβαθμίζονται.
Όταν το κύτταρο υποβάλλεται σε καταστάσεις στρες, το δικτυωτό αντιδρά σε αυτό και, ως εκ τούτου, δεν συμβαίνει η σωστή αναδίπλωση των πρωτεϊνών. Το κύτταρο μπορεί να στραφεί σε άλλα συστήματα και να παράγει πρωτεΐνες που διατηρούν ομοιοστασία του δικτύου.
Σχηματισμός δισουλφιδικών γεφυρών
Μία δισουλφιδική γέφυρα είναι ένας ομοιοπολικός δεσμός μεταξύ των σουλφυδρυλικών ομάδων που είναι μέρος της δομής του αμινοξέος κυστεΐνη. Αυτή η αλληλεπίδραση είναι ζωτικής σημασίας για τη λειτουργία ορισμένων πρωτεϊνών. Ορίζει επίσης τη δομή των πρωτεϊνών που τις παρουσιάζουν.
Αυτοί οι δεσμοί δεν μπορούν να σχηματιστούν σε άλλα κυτταρικά διαμερίσματα (για παράδειγμα, στο κυτοσόλιο), επειδή δεν έχουν ένα οξειδωτικό περιβάλλον που ευνοεί τον σχηματισμό του ίδιου.
Υπάρχει ένα ένζυμο που εμπλέκεται στο σχηματισμό (και διάσπαση) αυτών των δεσμών: η πρωτεϊνική δισουλφιδική ισομεράση.
Γλυκοζυλίωση
Στο δίκτυο, η διεργασία γλυκοζυλίωσης λαμβάνει χώρα σε συγκεκριμένα υπολείμματα ασπαραγίνης. Όπως και η αναδίπλωση των πρωτεϊνών, συμβαίνει γλυκοσυλίωση ενώ η διαδικασία μετάφρασης λειτουργεί.
Οι μονάδες ολιγοσακχαριτών αποτελούνται από δεκατέσσερα υπολείμματα σακχάρου. Μεταφέρονται σε ασπαραγίνη με ένα ένζυμο που ονομάζεται ολιγοσακχαρυλοτρανσφεράση, που βρίσκεται στη μεμβράνη.
Ενώ η πρωτεΐνη βρίσκεται στο δικτυωτό, αφαιρούνται τρία κατάλοιπα γλυκόζης και μαννόζης. Αυτές οι πρωτεΐνες μεταφέρονται στη συσκευή Golgi για να συνεχίσουν την επεξεργασία τους.
Από την άλλη πλευρά, ορισμένες πρωτεΐνες δεν είναι αγκυροβολημένες στη μεμβράνη πλάσματος από ένα τμήμα υδρόφοβων πεπτιδίων. Αντίθετα, συνδέονται με ορισμένα γλυκολιπίδια που λειτουργούν ως ένα σύστημα αγκίστρωσης και ονομάζονται γλυκοζυλοφωσφατιδυλοϊνοσιτόλη (συντομογραφία GPI).
Αυτό το σύστημα συναρμολογείται στη μεμβράνη του δικτυώματος και περιλαμβάνει τη δέσμευση του GPI στον τερματικό άνθρακα της πρωτεΐνης.
Σύνθεση λιπιδίων
Το ενδοπλασματικό δίκτυο διαδραματίζει κρίσιμο ρόλο στη βιοσύνθεση των λιπιδίων. συγκεκριμένα, το ομαλό ενδοπλασματικό δίκτυο. Τα λιπίδια είναι ένα αναπόσπαστο συστατικό των μεμβρανών πλάσματος των κυττάρων.
Τα λιπίδια είναι εξαιρετικά υδρόφοβα μόρια, επομένως δεν μπορούν να συντεθούν σε υδατικά περιβάλλοντα. Ως εκ τούτου, η σύνθεσή του συμβαίνει σε συνδυασμό με τα υπάρχοντα μεμβρανικά συστατικά. Η μεταφορά αυτών των λιπιδίων εμφανίζεται σε κυστίδια ή πρωτεΐνες μεταφοράς.
Οι μεμβράνες των ευκαρυωτικών κυττάρων αποτελούνται από τρεις τύπους λιπιδίων: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια και χοληστερόλη.
Τα φωσφολιπίδια είναι παράγωγα γλυκερόλης και είναι τα σημαντικότερα δομικά συστατικά. Αυτά συντίθενται στην περιοχή της μεμβράνης του δικτυώματος που δείχνει την κυτοσολική όψη. Διαφορετικά ένζυμα συμμετέχουν στη διαδικασία.
Η μεμβράνη αναπτύσσεται λόγω της ενσωμάτωσης νέων λιπιδίων. Χάρη στην ύπαρξη της φλεγάσης του ενζύμου, η ανάπτυξη μπορεί να συμβεί και στα δύο μισά της μεμβράνης. Αυτό το ένζυμο είναι υπεύθυνο για τη μετακίνηση των λιπιδίων από τη μία πλευρά της διπλοστοιβάδας στην άλλη.
Οι διαδικασίες σύνθεσης της χοληστερόλης και των κεραμιδίων εμφανίζονται επίσης στο δίκτυο. Το τελευταίο ταξιδεύει στη συσκευή Golgi για να προέλθει από γλυκολιπίδια ή σφιγγομυελίνη.
Αποθήκευση ασβεστίου
Το μόριο ασβεστίου συμμετέχει ως παράγοντας σηματοδότησης διαφορετικών διεργασιών, είτε σύντηξης είτε σύνδεσης πρωτεϊνών με άλλες πρωτεΐνες ή με νουκλεϊνικά οξέα.
Το εσωτερικό του ενδοπλασματικού δικτύου έχει συγκεντρώσεις ασβεστίου 100-800 μΜ. Τα κανάλια ασβεστίου και οι υποδοχείς που απελευθερώνουν ασβέστιο βρίσκονται στο δίκτυο. Η απελευθέρωση ασβεστίου εμφανίζεται όταν η φωσφολιπάση C διεγείρεται από την ενεργοποίηση υποδοχέων συζευγμένων με πρωτεΐνη G (GPCR).
Επιπλέον, η απομάκρυνση της 4,5-διφωσφορικής φωσφατιδυλοϊνοσιτόλης λαμβάνει χώρα σε διακυλγλυκερόλη και τριφωσφορική ινοσιτόλη. ο τελευταίος είναι υπεύθυνος για την απελευθέρωση ασβεστίου.
Τα μυϊκά κύτταρα έχουν ένα ενδοπλασματικό δίκτυο που εξειδικεύεται στην απομόνωση ιόντων ασβεστίου, που ονομάζεται σαρκοπλασματικό δίκτυο. Συμμετέχει στις διαδικασίες συστολής και χαλάρωσης των μυών.
Αναφορές
- Alberts, Β., Bray, D., Hopkin, Κ., Johnson, Α., Lewis, J., Raff, Μ., & Walter,. Βασική βιολογία των κυττάρων. Garland Science.
- Cooper, G. Μ. (2000). Το κύτταρο: μια μοριακή προσέγγιση. 2η έκδοση. Sinauer Associates
- Namba, Τ. (2015). Ρύθμιση των λειτουργιών του ενδοπλασμικού δικτύου. Γήρανση (Albany NY), 7(11), 901-902.
- Schwarz, D.S. & Blower, Μ. D. (2016). Το ενδοπλασματικό δίκτυο: δομή, λειτουργία και απόκριση στην κυτταρική σηματοδότηση. Κυτταρικές και Μοριακές Επιστήμες Ζωής, 73, 79-94.
- Voeltz, G. Κ., Rolls, Μ.Μ., & Rapoport, Τ. Α. (2002). Δομική οργάνωση του ενδοπλασμικού δικτύου. Εκθέσεις EMBO, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
- Xu, C., Bailly-Maitre, Β., & Reed, J.C. (2005). Ενδοπλασματικό στρες στο δικτυωτό: κυτταρική ζωή και αποφάσεις θανάτου. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.